珍稀濒危植物银缕梅的研究进展

李贺鹏，岳春雷，郁庆君，杨在娟，邵顺流，俞立鹏

（1.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江省岱山县农林局，浙江 岱山 316200；3.浙江省安吉县龙王山自然保护区管理处，浙江 安吉 313301）

银缕梅（Parrotia subaequalis）为金缕梅科落叶小乔木，最早发现于江苏宜兴[1]，是中国特有的树种，1999年被列为国家Ⅰ级重点保护的野生植物，并被国际自然保护联盟（IUCN）列为极度濒危物种[2]。作为第三纪古老孑遗植物，银缕梅不仅具有材质优良、树型树冠树叶等外观优美、可制作优质盆景等众多优点，而且在研究东亚和北美植物区系和金缕梅科系统发育中有非常重要的科学价值。但是由于现存种群的分布区极为狭窄，种群个体数量极为稀少，处于濒临灭绝的状态，所以近二十年来许多学者对银缕梅的各个方面进行大量研究。本文将对银缕梅的相关研究进行系统、全面的探讨和综述，以期为合理保护和开发利用提供科学依据。

1 系统分类与植物名称

银缕梅具有很高的学术价值，自1992年重新被发现以来，植物学者对于它的系统发育及分类归属问题进行广泛而系统的研究。银缕梅所隶属的金缕梅科是研究被子植物起源与早期分化的重要类群，其与近缘种伊朗银缕梅形成东亚—西亚间断分布格局，对研究古地中海区系地理有重要意义[3]。长期以来，该亚科族间及属间关系一直存在争议[4～8]。

银缕梅的染色体数和形状、木材解剖学特征、叶片内部结构和外部形态、花形态、核糖体DNA ITS序列等研究结果证实本植物与弗特吉属（Fothergilla）关系密切，应从金缕梅族中分离出来，归于弗特吉族（Fothergilleae）。1935年9月，沈隽教授在宜兴芙蓉寺首次采到植物的果枝标本（凭证标本：沈隽958），即现在的模式标本，定名小叶金缕梅（Hamamelis subaequale），归入金缕梅族（Hamamelideae）。邓懋彬等[9]发现银缕梅（小叶金缕梅）无花瓣、两性花等特征与弗特吉族相一致，建议将其从金缕梅族移入弗特吉族。方炎明和邓懋彬[10]对银缕梅木材导管分子、导管分子直径、穿孔板横膈数、轴向薄壁组织螺纹等特征进行比较，认为应将银缕梅从金缕梅属（族）中分离出来，其合适的系统位置应归入弗特吉族；杨光和邓懋彬[11]对银缕梅染色体观测发现，银缕梅染色体数（2n = 24）与金缕梅亚科各属染色体数（大多为n = 12）[12～13]相一致，以及染色体形状（为小型、点状）与弗特吉属（F.gardenii）形状相近[14]，故认为银缕梅属与弗特吉属有近缘关系，把银缕梅属归入弗特吉族是合理的；方炎明等[15]对银缕梅叶器官的微观和宏观结构进行研究，发现叶表皮毛形状、气孔器排列方式及叶缘齿型、仅有一层栅栏组织等都与狭义的弗特吉族一致，而三叶隙与三叶迹的节、从茎节到叶之间的维管束呈分离—合并—分离的变化格局等特征为银缕梅属所独有，故认为它应属于狭义的弗特吉族。施苏华等[16]对四药门花等13种金缕梅科植物的核糖体DNA转录间隔区（ITS区）及5.8S编码区的序列进行测定分析，认为金缕梅族中金缕梅属（Hamamelis）与弗特吉族中的弗特吉属（Forthergilla）、银缕梅属（Shaniodendron）和水丝梨属（Sycopsis）系统发育关系密切。

银缕梅是否可以成为弗特吉族中一个独立的属，目前仍存在争议。邓懋彬等[6]根据银缕梅没有花瓣及其形态特征与无花瓣的蚊母树族和弗特吉族各属有差异，因此建立一个新属——银缕梅属（Shaniodendron）。郝日明等[17]对银缕梅花的形态、结构、组成进行观测，发现银缕梅具短穗状花序、子房半下位、花序基部有单性雄花、雄蕊5 ～ 15枚（两性花含雄蕊8 ～ 15枚）、落叶等特征都是特产里海南岸伊朗的Parrotia persica所具有的基本形态特征；核糖体DNA ITS序列和叶绿体matK基因序列分析表明，本种与P.persica具有最密切的亲缘关系，而与弗特吉属和Parrotiopsis的关系较为疏远[8,18～20]；鉴于上述证据，部分学者[21～23]认为本种应归入Parrotia，同时有学者建议合并后的Parrotia仍用银缕梅属这一中文名称[21]。

自野生种群被发现以来，本植物的中文名和学名在使用过程中存在差异。根据沈隽教授的标本（沈隽 958），有学者首次将其命名为“小叶金缕梅”（Hamamelis subaequalis）[1]，并编入《中国植物志》。随着研究的不断深入，邓懋彬等[6]根据野生植物花叶等特征，将其重新命名为银缕梅（Shaniodendron subaequale），别名单氏木[9,24]，后来一些研究文献[8,10,11,15～20,25～36]中广泛采用该名。Li等[7,18]在基因序列分析的基础上认为该植物是P.persica的姊妹植物，其学名应为Parrotia subaequalis；同时郝日明和魏宏图[21]也认为应该采用该学名，并建议保留中文名银缕梅，随后在新版的《中国植物志》[2]中采用银缕梅（Parrotia subaequalis），期间一些文献中也以该命名方式进行使用[23,24,37-40]。另外，郝日明等[17]根据试验观察银缕梅叶片较伊朗银缕梅小的特征，将其定名为小叶银缕梅，并有部分学者[3,39,41]采用该植物名称。

从国内外对该植物的系统分类地位和植物名称的探讨表明，它在分类系统的正确地位应该是金缕梅科、弗特吉族、银缕梅属（Parrotia），别名帕罗堤属；原名小叶金缕梅，现为银缕梅，又称小叶银缕梅、单氏木，学名为Parrotia subaequalis。

2 植物生物学特性

2.1 形态特征

银缕梅为落叶乔木，幼枝被星状柔毛，后变无毛。叶互生，叶片薄革质，阔倒卵形或长椭圆形[42]，两面被星状毛，边缘具钝锯齿；托叶 2，披针形，早落；叶柄被星状毛。花序为近头状短穗状花序，腋生或顶生，有（3）4 ～ 6（7）朵花[17]，两性，先叶开放；苞片卵形或宽卵形，外侧密被深褐色毡毛，内侧近无毛；苞片数量为（10）12 ～ 13（14）枚。萼筒浅杯状，缘具不整齐的钝齿，宿存；无花瓣；雄蕊（5）9 ～ 15（16）枚[43]，着生于萼筒与子房合生处的内侧，1轮；花丝丝状，下垂，花药基着，4棱状长柱形，药隔延伸成尖头，2室，纵裂。子房半下位，2室，柱头钝。葫果，木质，近球形，2裂，裂片2裂，基部具宿存萼筒；蒴果与宿存萼筒均密被黄色星状柔毛。种子褐色，有光泽[6]。

2.2 物候特征

银缕梅花期在3月中旬至4月初，有效花期10 d左右；果熟期为9月底至10月中旬[24,27,43～44]。江苏生长的银缕梅，从11月中旬开始，花序总苞的最外面一层开始展开，这一过程持续到翌年1月下旬；随着气温的逐渐回升，1月下旬到2月中旬，第二层总苞片开始展开；2月初有少部分花序顶端开始显露出红色的花药，随后花丝缓慢伸长；3月初，部分花序顶端露出红色的花药，3月中旬同一个花序的花丝已经完成生长，随后在中、下旬花盛开；雌、雄蕊异熟，一般雄蕊早于雌蕊成熟5 ～ 7 d。在3月下旬，植株下部叶开始发芽生长，10月中、下旬叶由全绿变为绿、红、紫和黄色；11月中旬后落叶，但在避风处植株叶可保持到翌年芽萌动时才凋落。10月中旬为果期，下旬朔果开裂，种子弹出[27,43]。

2.3 结构解剖特征

2.3.1 种子 张莹等[45]对银缕梅种子的主要化学成分进行了研究分析，发现银缕梅种子含有粗蛋白（12.45%）和粗脂肪（9.37%）、淀粉（2.41%）和可溶性糖（10.92%），含有钾、钙、镁、锌等矿质元素和17种氨基酸，具有一定的开发利用价值。

2.3.2 叶片 方炎明等[42]利用光学显微镜和扫描电镜观察了银缕梅叶片的宏观和微观结构。叶片宏观结构主要包括顶端具长渐尖至短尖，基部两侧不对称或近对称，圆形或凹圆，偶楔形；边缘下半部全缘或具细齿，上半部具齿，偶见重锯齿，长枝（营养枝）多三角状锯齿，短枝(果枝)多波状锯齿，波状锯齿中部突出细齿不明。叶两面具星状毛，星状毛为数条簇生，少数毛基部可重叠着生，幼嫩时上表皮较易见，之后脱落，脉纹上则稍迟；下表皮则较多，尤其在脉纹上及脉腋间。叶脉羽状，上面微凹，下面突出，中脉微直，稍有之字弯曲；侧脉（5）6 ～ 7对，不规则互生。

叶片的微观特征：上表皮细胞形状不规则，方形或长方形，垂周壁微波状弯曲；下表皮具散生气孔器为平列式中周缘型。上表皮一层，多为砖形细胞；下表皮细胞圆柱形或腊肠形，气孔器保卫细胞侧面观为翼形，上下表皮均有多细胞分叉毛。叶肉近轴面为栅栏组织，远轴面为海绵组织，叶肉中栅栏组织由单层细胞组成，细胞平均宽度9.4 μm，平均长度17 ～ 60 μm，密度为69个细胞/mm2（平行于叶表面方向）；海绵组织由不规则的近等轴或长形细胞疏松排列而成，空隙面积占海绵组织面积的比例（空隙度）为45% ～ 55%。叶脉维管束外围有环带状维管束鞘，鞘细胞加厚。叶脉与上表皮之间为几层不规则形薄壁细胞。叶柄维管束源于茎节中柱，节上先分出一大维管束，然后侧面再分出两个小维管束，从而形成三叶隙，三叶迹的节。叶柄表皮细胞排列紧密，表皮下有数层厚角组织，其内部为基本组织。基本组织细胞含晶体，维管系统穿插其中，维管束外围有纤维包围。从茎节到叶之间的维管束呈分离—合并—分离的变化格局，并且呈续次合并和续次分离发育模式。

2.3.3 茎皮化学成分 为了给银缕梅植物分类学研究提供化学佐证，吴献礼等[29]对其茎皮化学成分进行了初步研究，从中分离到9个化合物，经光谱方法鉴定了其中6个，分别为红景天甙元（I）、没食子酸（II）、没食子酸乙酯（II）、β-谷甾醇（IV）、胡萝卜甙（V）和十八烷酸（VI）。

2.3.4 木材解剖特征 方炎明和邓懋彬[10]对银缕梅木材解剖特征进行观测，粗视构造为树干较光滑，深灰色；树皮片状剥落，并留有浅灰色的斑块；木材灰褐色，结构细密，纹理细致，无特殊气味；心材与边材分化不甚明显，生长轮依稀可见；材质坚硬，比重 1:10。银缕梅木材显微构造主要由导管、纤维管胞、木射线和木薄壁细胞构成。导管分子断面呈多角形，多为单管孔，少数复管孔（2个，稀3个），导管分子平均长度1 192 μm；纤维管胞数量多，约占横切面面积的65%；木射线有单列和多列两个类型，单列射线平均宽度16.9μm，多列射线（2 ～ 3列细胞组成）平均宽度28.1μm；木薄壁细胞较多，离管型。

3 资源分布与濒危机理分析

3.1 地理分布与资源状况

银缕梅的自然分布区在华东地区的天目山北段和安徽大别山[3,24,40,46]，在重庆地区也有发现的报道[47]。银缕梅生长的地区，气候湿润，降雨充沛，年平均气温8.3 ～ 16.0℃，年平均降水量1 100 ～ 1 400 mm，相对湿度75%以上；立地土壤为黄壤，pH值稍偏酸性（pH 5 ～ 6）；海拔分布比较宽，高低海拔都可适应（表1）。银缕梅分布极其狭窄，仅星散分布于苏南安徽中部和浙江西北部，发现初期只有少数的野生种群和成熟个体[26]；但随着保护力度的不断增大，银缕梅种群呈逐渐增加趋势，据不完全统计，目前银缕梅种群数量超过了2 000株。另外，部分银缕梅引入到一些植物园，如南京中山植物园、杭州植物园等，并且大都生长良好，这从侧面证实银缕梅适应性较强。

表1 银缕梅的分布及资源状况Table1 Distribution and resources of P.subaequalis in China

3.2 濒危机理分析

3.2.1 结实率不高 邓懋彬等[27]对银缕梅开花、授粉和结实过程进行了详细观察，发现该物种繁殖系统中存在生理机制不协调，特别是无花瓣、花丝下垂、雌雄蕊异熟造成了授粉困难，这种繁殖障碍可能是银缕梅物种濒危的主要原因；另外，花形态发育时间过长（从头年3月直至翌年3月），易于受外部环境（气象条件）变化的影响。自身繁殖障碍和外部因素的影响，导致银缕梅结实大小年现象特别明显[48]，自然成熟的种子贮存于土壤种子库中，由于光照等环境条件的限制，种子自然萌发率不高，同时也会随着时间的延长而降低。结实率偏低、繁殖力不高，可能是银缕梅濒临灭绝的根本原因。

3.2.2 种间竞争力低 近年来的研究证实，种间竞争力不强是导致银缕梅成为珍稀濒危物种的关键因素。调查发现银缕梅所生长的亚热带常绿阔叶林，银缕梅种群在争夺光照、水分、土壤养分的过程中不占有优势，特别是从更新层到演替层阶段，银缕梅的死亡率要高于群落中其它阔叶树种[48]；在资源利用上，与青冈（Cyclobalanopsis glauc）和其它阔叶树种之间的生态位重叠程度较高，致使银缕梅在自然群落中仅居于次要和从属的地位[34]。

光合生理特征也证实银缕梅的种间竞争能力较低。与其伴生树种相比，银缕梅的光合能力处于中下水平，其光补偿点较高、光饱和点较低、对光适应的生态幅度较窄等[35,36]因素都导致种间竞争力低。银缕梅生长缓慢，常分布于其它高大乔木树种的遮荫环境中，而作为阳生性和耐阴性较弱的树种，光资源不足成为种群更新的主要限制因子，导致种群的中等径级个体急剧减少[41]。Yueet al.[35]研究了土壤水分对银缕梅光合作用和生长的胁迫，提出了银缕梅生长的现实水分生态位与理论生态位的巨大分离可能是其濒危的主要原因。不同光照强度（100%、50%和 5%自然光强）处理下，银缕梅幼苗最大净光合速率、光饱和点和光补偿点随着光强下降而显著降低，证实了银缕梅在生长后期的光资源限制条件下可能导致植株处于“光饥饿”的压制状态，严重限制其种群更新[49]。作为典型的阳生性树种，银缕梅在全自然光照条件下生长良好，但是由于其生长缓慢，而伴生树种大都生长较快，这使得在与其它树种的种间竞争中处于劣势，成为其受威胁的主要因素。

另外，早期过度的人为干扰（如大肆砍伐取材）造成银缕梅数量骤减，也可能是其濒危的原因之一。银缕梅呈岛状分布，遗传多样性贫乏，种群内个体不多，特别是种群有效含量低——具不同基因型的个体数少。因此从群体遗传学的角度出发，极易因近亲交配导致种群的衰落[48]。

4 银缕梅的繁育研究

4.1 有性繁殖

有性繁殖的主要优势是有效提升基因重组的速度，产生新的变异，从而使新个体在新的环境中具有更大的优势，最终加快生物的进化速度[50]。20世纪90年代初期，杨其生[25]收集自然散落的成熟种子，采用湿藏过冬、变温催芽等措施进行育苗，证明此方法可使种子发芽率达43%。研究发现，人工辅助授粉不仅可以明显使座果率提高一倍以上，还能增强种子活力，使种子发芽率上升到85%～90%[27]。在西安地区引种成功的银缕梅，结实的种子通过剥壳及不同时间酸蚀种壳等处理可缩短种子的休眠/时间，但不能提高其发芽率；采用1 200 mg/L的GA3溶液浸泡24 h，在4℃下层积120 d后，可使种子的发芽率达到71.3%[45]。

4.2 无性繁殖

无性生殖是适宜环境下部分生物实现快速增殖、扩大种群数量的有效途径。扦插繁殖的优点是速度快、成本低、简单易行，是应用最广的无性繁殖措施之一。杨其生[25]在夏季，采用1年生带踵枝条（长8 ～ 12 cm、留叶1 ～ 3片）作插穗，遮荫喷雾，40 d后枝条开始愈合生根，成活率76%。植物生长调节剂可以有效促进枝条生根，提高扦插成活率，研究证实利用GGR-6号、萘乙酸、吲哚丁酸等可使枝条扦插成活率到达88%以上[35,44]。另外，也可以通过根插、埋条等方法进行繁殖[25]。总体而言，银缕梅是一种易于进行无性繁殖（扦插、根插等）、且容易成活的树种。

5 展望

天然银缕梅生长区域大多已成为自然保护区，然而伴生树种的遮荫严重影响了银缕梅种群的更新，因此应对影响银缕梅种群恢复的其它物种（毛竹、樟科、壳斗科等）进行疏伐管理方面的研究，探讨适宜银缕梅种群自然恢复的关键技术；选择具良好生长性状和园艺观赏性状的银缕梅优良无性系；利用RAPD、AFLP等分子标记技术构建银缕梅优良无性系的指纹图谱，建立银缕梅优良无性系的分子鉴别体系；对于在重庆地区新发现的银缕梅，利用现代分子生物学技术开展不同区域间物种亲缘关系研究；既然银缕梅与伊朗银缕梅为同一属的植物，因此应开展杂交育种研究，培育新品种已成为目前重要的研究方向之一。

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