山西夏、秋季果园杂草区系成分及物种多样性的比较研究

赵 兵

仝 卉

(山西省交通科学研究院，山西 太原030006)

(山西大学黄土高原研究所，山西太原030006;山西省怀仁县何家堡乡政府，山西怀仁038300)

山西夏、秋季果园杂草区系成分及物种多样性的比较研究

赵 兵

仝 卉

(山西省交通科学研究院，山西 太原030006)

(山西大学黄土高原研究所，山西太原030006;山西省怀仁县何家堡乡政府，山西怀仁038300)

在野外植物样方调查数据的基础上，采用吴征镒的区系分析法和物种丰富度指数(R0,λ)、均匀度指数(E1)和多样性指数(H′)分析方法，对山西夏、秋季果园杂草区系成分及物种多样性进行了比较研究。结果表明：(1)果园夏季共有杂草73种，隶属于27科61属；秋季共有杂草66种，隶属于27个科55个属；果园杂草的优势科、单种属现象明显，其中以菊科(Compositae)种数最多、禾本科(Gramineae)次之；(2)从植物区系成分看，果园杂草分布区系类型多样，夏、秋季杂草植物区系均以各种温带分布为主，其中北温带分布占绝对优势，分别占其总属数的27.40%、34.85%；(3)从杂草群落的多样性指数看，秋季杂草群落的丰富度指数R0和多样性指数H′明显的大于夏季的指数值；而秋季杂草群落的均匀度指数E1略低于夏季杂草群落，说明夏季杂草群落中植物物种更为均匀。

山西；果园杂草；植物区系；物种多样性

杂草对农业生产的危害已引起全世界的高度重视，据联合国粮农组织(FAO)统计，全世界每年因农田杂草损失约达201亿美元[1]。果园杂草是影响果树生长及果品质量、产量的主要因素之一[2]。目前果园杂草的研究仅限于杂草种类和化学防治方法等。采用数量生态方法，对果园杂草的种类、区系成分、物种多样性进行研究，搞清杂草的季节分布特征，对加强果园管理具有十分重要的科学价值。

1 研究区概况

研究区设在山西省农科院果树研究所果园内，该果园位于山西省太谷县西南12km处，地理位置介于111°23′～114°28′E，36°39′～38°06′N之间，面积378hm2，包括苹果园、梨园、桃园、枣园等。果园所在地平均海拔850m左右，属暖温带大陆性季风气候，春季季风干燥，夏季温度偏高，秋季天高气爽，冬季相对寒冷，年平均气温9.8℃，一月均温-7℃，七月均温23.0℃，降雨量462.9mm，降水集中在7～9月，年均日照时数为2500～2630h，无霜期175d，土壤类型为褐土。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

采用样方调查方法，于2009年夏季和秋季分别随机设置1m×1m的草本样方。调查记录每个样方的植物种类名称、盖度、高度、海拔、经纬度、坡度、坡向等。夏季调查设置草本样方66个，记录了73个物种，构成66×73数据矩阵；秋季调查设置草本样方69个，记录了66个物种，构成69×66数据矩阵。

2.2 数据处理与分析

2.2.1 植物区系与群落分类方法

采用重要值来处理数据，运用双向指示种分析法[3]分别对夏秋季66个和69个样方进行数量分类，选用丰富度指数、均匀度指数和多样性指数来分析物种多样性[4-6]。其计算公式为：

草本重要值=(相对盖度+相对高度)/200

(1)

Patrick丰富度指数(1949)：R0=S

(2)

(3)

(4)

(5)

式中，S为每一样方的物种总数，N为S个种的全部重要值之和，Ni为第i个种的重要值。

3 结果与分析

3.1 果园杂草区系成分分析

3.1.1 夏季杂草物种属的区系成分s

在夏季调查的66个样方中，共记录了73种杂草植物，隶属于27个科61个属。其中杂草种类最多的为菊科(Compositae)14种，占19.2%，其次为禾本科(Gramineae)11种，占15.1%(表1)。根据吴征镒[7]的中国种子植物属的分布区类型，果园夏季杂草群落的73个种隶属的61个属分为9个分布区类型(表2)。

表1 果园夏季杂草科属组成统计表

表2 果园夏季杂草群落66个样方植物属的分布区类型

由表2可知，世界分布的共24属，占总属数的32.88%，这些植物大多为中生植物，是一些常见的杂草物种，如车前属(Plantago)、早熟禾属(Poa)、茄属(Solanum)、藜属(Chenopodium)等。

各种热带分布的属总共有18属，占总属数的24.66%，可见热带分布的属在夏季植物区系组成中处于从属地位，在植被组成上不具有重要的意义。以泛热带分布和热带亚洲分布为主，其中热带分布中最丰富的是泛热带分布，有16个属，占总属数的21.92%。常见的属有狗尾草属(Setaria)、芦苇属(Phragmites)等，而芦苇属也是某些样方的优势种。

夏季杂草植物区系中以各种温带分布占绝对优势，共25属，占总属数的34.25%，体现了该区系的温带性。其中北温带分布是温带分布中最大的一类，共20属，占到总属数的27.40%，可见北温带分布类型对确立该地区的植物区系性质有重要意义。北温带分布的属有苦苣菜属(Sonchus)、蒿属(Artemisia)等。

其他分布的属共6个属，占总属数的8.22%，分别是甘草属(Glycyrrhiza)、糖芥属(Erysimum)、牻牛儿苗属(Erodium)、沙蓬属(Agriophyllum)、狗哇花属(Heteropappus)、地黄属(Rehmannia)。

3.1.2 秋季杂草物种属的区系成分

在秋季调查的69个样方中，共有66种杂草植物，隶属于27个科55个属(表3)。其中，杂草种类最多的为菊科15种，占22.7%，其次为禾本科11种，占16.7%。根据吴征镒[7]的中国种子植物属的分布区类型，果园秋季杂草群落的66个种隶属的55个属分为10个分布区类型(表4)。

表3 果园秋季杂草科属组成统计表

表4 果园秋季杂草群落69个样方植物属的分布区类型

由表4可知，世界分布的共14属，占总属数的21.21%，这些植物大多为一些常见的秋季杂草物种，如车前属(Plantago)、茄属(Solanum)等。

各种热带分布的属总共有17属，占总属数的25.76%，可见热带分布所占的比例与世界分布的比例相近，在秋季植物区系组成中处于从属地位，在植被组成上不具有非常重要的意义。其中以泛热带分布最为丰富有14个属，占总属数的21.21%。常见的属有狗尾草属、芦苇属等。

以各种温带分布占绝对优势，共27属，占总属数的40.92%，所有分布中所占比例最高。其中北温带分布所占比例最大，共23属，占总属数的34.85%，可见北温带分布类型是秋季杂草植物区系类型中最重要的一类，典型的北温带分布的属有蓟属、蒿属等。

其他分布的属共6个属，占总属数的8.22%，分别是甘草属、糖芥属、牻牛儿苗属、沙蓬属、狗哇花属、地黄属。

3.2 不同群丛类型杂草物种多样性分析

3.2.1 杂草群落的TWINSPAN分类结果

(1)夏季杂草群落的TWINSPAN分类 TWINSPAN将夏季杂草66个样地分为11组，依据《中国植被》的分类系统[8]并结合实际生态意义，最终将其归并为11个群丛，即：Ⅰ.平车前+狗尾草群丛(Ass.Plantagodepressa+Setariaviridis)、Ⅱ.黄花蒿+狗尾草群丛(Ass.Artemisiaannua+Setariaviridis)、Ⅲ.苣卖菜+灰绿藜群丛(Ass.Sonchusarvensis+Chenopodiumglaucum)、Ⅳ.狗尾草+刺儿菜群丛(Ass.Setariaviridis+Cirsiumsetosum)、Ⅴ.狗尾草+灰绿藜+黄花蒿群丛(Ass.Setariaviridis+Chenopodiumglaucum+Artemisiaannua)、Ⅵ.灰绿藜+狗尾草+蒺藜群丛(Ass.Chenopodiumglaucum+Setariaviridis+Tribulusterrester)、Ⅶ.田旋花+灰绿藜群丛(Ass.Convolvulusarvensis+Chenopodiumglaucum)、Ⅷ.狗尾草+灰绿藜+青杞群丛(Ass.Setariaviridis+Chenopodiumglaucum+Solanumseptemlobum)、Ⅸ.灰绿藜+地黄群丛(Ass.Chenopodiumglaucum+Rehmanniaglutinosa)、Ⅹ.打碗花+灰绿藜群丛(Ass.Calystegiahederacea+Chenopodiumglaucum)、Ⅺ.芦苇+黄花蒿群丛(Ass.Phragmitesaustralis+artemisiaannua)。

(2)秋季杂草群落的TWINSPAN分类 TWINSPAN将秋季杂草69个样地分为12组，依据《中国植被》的分类系统并结合实际生态意义，最终将其归并为12个群丛，即：Ⅰ.田旋花+马唐群丛(Ass.Convolvulusarvensis+Digitariasanguinalis)、Ⅱ.独荇菜+益母草群丛(Ass.Lepidiumapetalum+Leonurusartemisia)、Ⅲ.通泉草+蒲公英群丛(Ass.Mazusjaponicus+Taraxacummongolicum)、Ⅳ.益母草+画眉草群丛(Ass.Leonurusartemisia+Eragrostispilosa)、Ⅴ.灰绿藜+画眉草群丛(Ass.Chenopodiumglaucum+Eragrostispilosa)、Ⅵ.灰绿藜+益母草群丛(Ass.Chenopodiumglaucum+Leonurusartemisia)、Ⅶ.马唐+山野豌豆群丛(Ass.Digitariasanguinalis+Viciaamoena)、Ⅷ.马唐+葎草群丛(Ass.Digitariasanguinalis+Humulusscandens)、Ⅸ.茜草+披针苔草群丛(Ass.Rubiacordifolia+Carexlanceolata)、Ⅹ.披针苔草+芦苇群丛(Ass.CarexlanceolataBoott+Phragmitesaustralis)、Ⅺ.野韭菜+草木樨群丛(Ass.AlliumjaponicurnRegel+Melilotusofficinalis)、Ⅻ.狗尾草+白羊草群丛(Ass.Setariaviridis+Bothriochloaischcemum)。

3.2.2 杂草群丛物种多样性及其影响因素分析

物种多样性是生物群落组成结构的重要指标，而物种丰富度和均匀度与物种多样性密切相关。群落内物种愈丰富，则多样性愈大[9]。多样性指数是衡量群落稳定性的一个重要指标，是群落多样性和异质性程度的度量，能够综合反映群落中物种的多样性[10]。而物种均匀度指数是指群落中不同物种分布的均匀程度。本文选取Patrick丰富度指数(R0)、Simpson多样性指数(λ)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(E1)作图，以准确地充分地反映群落的多样性水平[11]。

(1)夏季杂草群丛物种多样性及其影响因素分析 图1为夏季杂草11个群落类型的丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数的变化曲线图。由图1可见，丰富度指数R0和多样性指数H′表现出基本一致的变化趋势，而均匀度指数与前2类指数相比，呈基本相反的变化趋势。λ指数和H′指数也表现出相反的变化趋势，这是由于它们表示了不同的生态学意义。λ指数和H′指数都能反映优势种在群丛中的作用，λ指数称为生态优势度，λ指数值越高，优势种的优势度越高，而H′指数与生态优势度呈负相关，H′指数越高，种的优势度则越小[12]。植物群落的多样性与群落的类型有密切的关系。

图1 果园夏季杂草11个群落的物种多样性

群丛Ⅷ的丰富度指数R0和多样性指数H′最大，表明其物种丰富，物种多达26个，群丛Ⅷ中的样方多分布于多年生的苹果园中，光照充足，水分丰富，土层较厚，属于中生的环境，多种不同生态习性的物种共存，因此群落结构较复杂，群丛所含的物种较多；而群丛Ⅺ的丰富度指数R0和多样性指数H′都最小，物种只有13种，这是因为群丛Ⅺ的样方多分布在水边，长期受水流冲击，土壤较贫瘠，生态条件较差，适应的物种少，相应的指数也较低，抵抗外界环境压力的能力低[13]。

环境对植物群落的多样性也有着较大的影响。在影响夏季果园杂草群落多样性的环境因子包括海拔、土壤类型及厚度、水分含量、有机质成分、人为干扰程度等，但生境条件的差异是导致物种多样性变化的主要原因。在夏季杂草的11个群丛中，群丛Ⅷ狗尾草-灰绿黎-青杞的物种丰富度和多样性指数都较高，群丛Ⅺ和群丛Ⅳ的两个指数相对较低，原因与群丛所在的环境有关。群丛Ⅷ中的样方多分布在海拔较低的多年生的苹果园中，群落相对较为稳定，土层较厚，土壤水分养分较为丰富，人为的干扰也较小，因此植物可很好地利用水热条件，物种较为丰富，分布也较为均匀；而群丛Ⅳ的样方多分布在比其他群落海拔高的一年生的桃园中，由于海拔较高，土壤较为贫瘠，而且受到的人为干扰较大，因此群落环境条件不是特别理想，物种丰富度和多样性指数也相应较低。

图2 果园秋季杂草12个群落的物种多样性

(2)秋季杂草群丛物种多样性及其影响因素分析 图2为秋季杂草12个群落类型的丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数的变化曲线图。由图2可见，曲线图的变化趋势规律同夏季杂草的规律，即丰富度指数和多样性指数H′表现出基本一致的变化趋势，而均匀度指数与前两类指数相比，呈基本相反的变化趋势。而由于λ指数和H′指数表示不同的生态学意义，因此也表现出相反的变化趋势。

植物群落多样性与植物群落类型的关系。在秋季杂草群落中，群丛Ⅴ和群丛Ⅵ的丰富度指数R0和多样性指数H′最大，它们都是含有灰绿黎为优势种的群丛，分布在多年生的苹果园中，群落结构较复杂，属于中生的环境，适合多种物种共存，因此物种也较为丰富；而群丛Ⅳ的丰富度指数R0和多样性指数H′都最小，其样方几乎都分布在一年生的桃园中，由于桃园的年限较短，群落结构较为简单，抵抗外界环境的变换能力较低，因此物种较少，均匀度指数反而较大。

环境因子对于秋季杂草群落多样性也是有一定影响的。在以上的排序中可知，群丛Ⅴ和群丛Ⅵ的丰富度指数R0和多样性指数H′最大，分布在多年生的苹果园中，海拔跨度较大，环境中光照充足，土壤水分和养分丰富，土层中的有机质也是经过多年的积累变得很丰富。立地的环境条件都很适于植物的生长，因此可有多种物种共存，抵抗外界不良的因素的能力也较强。而群丛Ⅻ狗尾草-白羊草群丛，其中的样方分布在海拔较低的中旱生的环境中，由于环境中水分不足，养分也不是很丰富，再加上所处的果园年限较短，人为管理较为频繁，干扰较大，因此物种较小，多样性指数较小，也由于整个群落不是特别的稳定，导致了群丛中物种的均匀度也较小。

4 结论与讨论

4.1 夏、秋季果园杂草的区系成分比较

山西夏、秋季果园杂草分别有维管植物27科61属73种和27科55属66种，其中菊科、禾本科杂草种类最多，分别占夏、秋季杂草总量的19.2%、15.1%和22.7%、16.7%；从植物区系成分看，夏、秋季杂草植物区系中均以各种温带分布为主，其中北温带分布占绝对优势，分别占总属数的27.40%、34.85%，是夏秋季杂草植物区系类型中最重要的一类，这与该区属于北温带分布区的特点相吻合。

4.2 夏、秋季果园杂草物种多样性与群落类型有关

丰富度指数会随着群落中物种数目的增加而增加，而且群落的结构越复杂，丰富度指数和多样性指数也会相应的越大，而均匀度指数一般反而会越小。

4.3 夏、秋季果园杂草物种多样性指数比较

从夏、秋季果园杂草群落的多样性指数变化曲线图可以看出：秋季杂草群落的丰富度指数R0和多样性指数H′明显的大于夏季的指数值，这是因为对于果园来说，秋季果园除草措施低于夏季，杂草群落更为稳定、复杂，抵抗外界不良环境因素的能力也越强；而对于均匀度指数E1来说，秋季杂草群落比夏季杂草群落的值稍小一点，夏季杂草群落中植物物种更为均匀。

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2012-10-22

山西省国际科技合作项目(2012081010)。

赵 兵(1972-)，男，山西昔阳人，硕士生，工程师，研究方向为环境生态学。

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.11.002

Q948.2

A

1673-1409(2012)11-S004-06