盐城沿海地区苔藓植物生活型研究

杨志平

(盐城师范学院城市与资源环境学院，江苏 盐城 224000)

盐城沿海地区苔藓植物生活型研究

杨志平

(盐城师范学院城市与资源环境学院，江苏 盐城 224000)

对盐城沿海地区的苔藓植物进行了初步调查。结果显示，该地区有苔藓植物103种，生活型分为固着型(石生固着型、附生固着型)和根着型(水生根着型、中生根着型、旱生根着型)。其中，中生根着型种类最多，占地区苔藓植物总数的56.31%，主要分布在湿润的土质或砂质基面上；其次为石生固着型(潮湿)与附生根着型种类，各占地区苔藓植物总数的11.65%；石生固着型(干旱)最少，仅占地区苔藓植物总数的4.85%。表明该地区苔藓植物种类和生活型较丰富,同时反映出该区域独特的苔藓植物多样性特点。

苔藓植物；生活型；盐城沿海

苔藓植物是植物界中在形态结构方面较为原始的类群，也是由水生向陆生过渡的类群，在生态系统的建立、演替过程中扮演着重要的角色[1]。然而，相比于其他高等植物，苔藓植物的研究相对薄弱，各地区研究的广度、深度也很不平衡。总体来看，我国苔藓植物研究较多的地区主要集中在苔藓植物丰富的西南地区，东部沿海地区苔藓植物研究相对较少。但沿海地区与西南山区迥然不同的地质地貌、气候类型以及人为活动的程度差异对苔藓植物的类型、分布、生活习性等必然有着重要的影响，表现出与西南山区苔藓植物不同的特征，因此，加强沿海地区苔藓植物研究，不但对更全面、更深入了解苔藓植物有着重要意义，而且对保护沿海地区植物物种的多样性、加强对苔藓植物资源的开发与利用也有重要意义。

1 研究区域自然地理概况

盐城沿海地区地处黄海之滨，地理坐标北纬32°51′～34°12′，东经119°34′～120°27′。沿海滩涂总面积4550km2(含辐射沙洲)，占全盐城市总面积的26.8%，是我国沿海地区面积最大的滩涂湿地。整个地区皆为耕地湖泊，地势平坦。气候类型属海洋性暖湿气候，季风气候明显，空气温暖而湿润，雨水丰沛。年平均气温为13.7～14.5℃，年降水总量为785.2～1309.5mm[2]。

2 盐城沿海地区苔藓植物的种类组成

2009年9月至2010年10月，笔者主要以盐城市区范围内的亭湖区和盐都区、大丰麋鹿自然保护区及射阳丹顶鹤自然保护区为标本采集区，进行苔藓植物野外调查，共采集苔藓植物标本640余份。经采用文献[3-10]初步鉴定，盐城沿海地区苔藓植物共有103种(表1)，分属于23科46属，其中，苔类6科6属8种，分别占该地区苔藓植物科、属、种数的26.1%、13.0%、7.8%；藓类17科40属95种，分别占该地区苔藓植物科、属、种数的73.9%、87.0%、92.2%。不难看出，研究区域藓类植物种类远远多于苔类植物。在23个科中，种类较多的优势科有4个，分别是丛藓科、真藓科、青藓科和葫芦藓科，其中，大多数种类集中在具有较强抗干扰能力的丛藓科和真藓科，占该地区苔藓植物总数的近一半，反映出该区域人为活动强度较大，环境的原始生态性低的特点。

表1 盐城沿海地区苔藓植物种类组成

续表1

序号科 属 种 55．真藓科Bryaceae真藓属Bryum银叶真藓B．argenteumHedw．56．真藓科Bryaceae真藓属Bryum沼生真藓B．knowltoniiBarnes．57．真藓科Bryaceae真藓属Bryum双色真藓B．dichotomumHedw．58．真藓科Bryaceae真藓属Bryum卵蒴真藓B．blindiiB．S．G．59．真藓科Bryaceae真藓属Bryum瘤根真藓B．bornholmenseWinkelm．&Ruthe．60．真藓科Bryaceae真藓属Bryum球根真藓B．radiculosumBrid．61．真藓科Bryaceae真藓属Bryum刺叶真藓B．lonchocaulonC．Muell．62．真藓科Bryaceae真藓属Bryum拟三列真藓B．pseudotriquetrum(Hedw．)Gaerth．63．真藓科Bryaceae丝瓜藓属Pohlia黄丝瓜藓P．nutans(Hedw．)Lindb．64．真藓科Bryaceae丝瓜藓属Pohlia泛生丝瓜藓P．cruda(Hedw)Lindb．65．真藓科Bryaceae平蒴藓属Plagiobryum平蒴藓P．zierii(Hedw)Lindb．66．真藓科Bryaceae平蒴藓属Plagiobryum尖叶平蒴藓P．demissum(Hook．)Lindb．67．真藓科Bryaceae短月藓属Brachymenium丛生短月藓B．pendulumMeut．68．真藓科Bryaceae缺齿藓属Mielichhoferia喜马拉雅缺齿藓M．himalayanaMitt．69．提灯藓科Miniaceae匐灯藓属Plagiomnium侧枝匐灯藓P．maximoviczii(Lindb．)T．Kop．70．提灯藓科Miniaceae匐灯藓属Plagiomnium尖叶匐灯藓P．acutum(Lidb．)T．Kop．71．珠藓科Bratramiaceae泽藓属Philonotis细叶泽藓P．thuaitesiiMitt．72．碎米藓科Erpodiaceae碎米藓属Fabronia东亚碎米藓F．matsumuraeBesch．73．薄罗藓科Leskeaceae细枝藓属Lindbergia中华细枝藓L．sinensis(C．Meull．)Broth．74．薄罗藓科Leskeaceae细枝藓属Lindbergia疣齿细枝藓L．austinii(Sull．)Broth．75．薄罗藓科Leskeaceae细枝藓属Lindbergia细枝藓L．brachyptera(Mitt．)Kindb．76．羽藓科Thuidiaceae小羽藓属Haplocladium细叶小羽藓H．microphyllum(Hedw．)Broth．77．羽藓科Thuidiaceae小羽藓属Haplocladium狭叶小羽藓H．angustofolium(HampeetC．Muell)Broth．78．羽藓科Thuidiaceae麻羽藓属Claopodium皱叶麻羽藓C．rugulosifoliumZeng79．青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium小青藓B．perminusculumC．Muell．80．青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium林地青藓B．starkei(brid．)B．S．G．81．青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium灰白青藓B．albicans(Hedw．)B．S．G82．青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium勃氏青藓B．brotheriPar．83．青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium长肋青藓B．populeum(Hedw．)B．S．G．84．青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium卵叶青藓B．rutabuhon(Hedw．)B．S．G．85．青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium羽枝青藓B．plumosum(Hedw．)B．S．G．86．青藓科Brachytheciaceae美喙鲜属Eurhynchium密叶美喙鲜E．savatieriSchimp．exBesch．87．青藓科Brachytheciaceae同蒴藓属Homalothecium无疣同蒴藓H．laevisetumLac．88．绢藓科Entodontaceae绢藓属Entodon密叶绢藓E．compressus(Hedw．)C．Mutll．89．绢藓科Entodontaceae绢藓属Entodon绢藓E．cladorrhizans(Hedw．)C．Muell．90．灰藓科Hypnaceae灰藓属Hypnum黄灰藓H．pallescens(Hedw．)P．Beauv．91．灰藓科Hypnaceae灰藓属Hypnum大灰藓H．plumaeformeWils．92．灰藓科Hypnaceae灰藓属Hypnum弯叶灰藓H．hamulosumB．S．G．93．灰藓科Hypnaceae灰藓属Hypnum灰藓H．cupressiformeHedw．94．金发藓科Polytrichaceae小金发藓属Pagonatum东亚小金发藓P．inflexum(Lindb．)Lac．95．金发藓科Polytrichaceae仙鹤藓属Atrichum小仙鹤藓A．crispulumSchimp．exBesch．96．齿萼苔科Gaocalycaceae异萼苔属Heferoscypfuo平叶异萼苔H．planus(Mitt)Schifn97．齿萼苔科Gaocalycaceae异萼苔属Heferoscypfuo双齿异萼苔H．coalitus(Hook．)Schifn．98．绿片苔科Aneuraceae片叶苔属Riccardia中华片叶苔R．chinensisGao99．绿片苔科Aneuraceae片叶苔属Riccardia羽枝片叶苔R．multifida(L．)Gray．100．叉苔科Metzgeriaceae叉苔属Metageria平叉苔M．conjugataLindb．101．蛇苔科Conocephalaceae蛇苔属Conocephaluma小蛇苔C．japonium(Thunb．)Grolle102．地钱科Marchantiaceae地钱属Marchantia地钱M．polymorphaL．103．石地钱科Rebouliaceae石地钱属Reboulia石地钱R．hemisphaerica(L．)Raddi

3 盐城沿海地区苔藓植物生活型类型及其分析

3.1 苔藓植物生活型类型

环境对植物的影响是普遍存在的，植物通过对环境的适应而获得生存与繁衍。由于对特定环境条件的长期适应而在形态特征、生活习性等方面表现出相似性的植物类型称之为植物的生活型。本研究主要参考陈邦杰对中国苔藓植物生活型的划分[3]，同时结合实际情况，把盐城沿海地区苔藓植物类型划分为2种类型。

3.1.1 固着型

此种类型的苔藓植物通常植株匍匐平铺，紧贴基质生长，难以与基质分离。根据固着的基质和周围微生境的不同又可分为：

(1)石生固着型 通常以硬质的基质为固着体，如石块、砖块、混凝土等。有的生于河湖、池塘等水体的砖石块上、浸没于水中的护河墙体上或有水流的湿润岩面上,常年沉没于水中或呈湿润状态，该地区主要有地钱(MarchantiapolymorphaL.)、石地钱(RebouliahemisphaericaL.)、平叉苔(MetzgeriaconjugataLindb.)、小青藓(BrachytheciumperminusculumC. Muell.)、密叶美喙鲜(EurhynchiumsavatieriSchimp.exBesch.)等。有的种类生活环境与前者迥异，喜欢生活在光照强烈的裸露砖石上，主要依赖空气中的水汽或短暂雨水生存，属于旱生种类。如泛生墙藓(TortulamuralisHedw.)、中华缩叶藓(Ptychomitriumsinense(Mitt.)Jaeg.)、毛尖紫萼藓(GrimmiapiliferaP. Beauv.)等。

(2)附生固着型 通常以树干或树叶为固着体。沿海地区大面积成片林地很少，郁闭度较高的林区一般出现在历史较久的公园、大型苗木场等，但后者一般以商业经营为主，林木更新期较短，苔藓植物很难立足生存。前者人为活动较频繁，造成林内相对湿度较低，树皮含水量低，树附生苔藓植物种类相对较少,至今还未发现叶附生苔藓植物。根据苔藓个体在树木上固着部位的不同，又有紧贴树生种类和基干树生种类之分。前者个体植株平铺紧贴树皮，较难剥离，如中华细枝藓(Lindbergiasinensis(C. Muell.) Broth.)、弯叶灰藓(HypnumhamulosumB.S.G.)、东亚碎米鲜(FabroniamatsumuraeBesch.)等；后者在树干基部接近土面的部位生长，主要是由于靠近地面湿度较大的缘故。这一类型可以看着是树生向土生的过渡类型，或是土生种类的延伸。如狭叶小羽藓(Haplocladiumangustofolium(HampeetC. Muell) Broth.)、皱叶麻羽藓(ClapdiumrugulosifoliumZeng)、绢藓(Entodoncladorrhizans(Hedw.)C.Muell.)和灰藓(HypnumcupressiformeHedw.)、真藓(BryumargenteumHedw.)等

3.1.2 根着型

此种类型苔藓植物一般平铺或直立生长,通过假根着生于基质(一般为土质或砂质),通常根据基质中水分的含量高低分为三类。

(1) 水生根着型 此类苔藓植物多生于水中、沟渠岸边、水湿洼地,以假根扎生于基质中。如尖叶提灯藓(MniumcuspidatumHedw.)、拟三列真藓(Bryumpseudotriquetrum(Hedw.) Gaerth.)等。

(2) 中生根着型 此类苔藓植物一般生长在湿润的土面基质上，沿海地区这类群种类最多，分布也最广泛。藓类中，如东亚小金发藓 (Pogonatuminflexum(Lindb.) Lac.)、卷叶凤尾藓(FissidensdubiusP.deBeauv.)、黄牛毛藓(Ditrichumpallidum(Hedw.) Hamp.)、银叶真藓(Bryum argenteum Hedw.)、葫芦藓(FunariahygrometricaHedw.)、黄丝瓜藓(Pohlianutans(Hedw.) Lindb.)、林地青藓(Brachytheciumstarkei(Brid.)B.S.G.)、卵叶青藓(Brachytheciumrutabuhon(Hedw.)B.S.G.)、细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum(Hedw.)Broth.)。苔类中，如双齿异萼苔(Heteroscyphuscoalitus(Hook.) Schifn)、羽枝片叶苔(Riccardiamultifida(L.)Gray.)、平叶异萼苔(Heteroscyphusplanus(Mitt) Schifn)等。

(3) 旱生根着型 此类苔藓植物依靠假根固着于岩面、砖瓦面薄土或干旱的公路边，具有较强的耐旱能力,能长期忍受干燥缺水和直射光照。如小扭口藓(Barbulaindica(Hook)Spreng.)、链齿藓(Desmatodonlatifolius(Hedw.)Brid.)、丛生真藓(BryumcaespitiumHedw.)、黄丝瓜藓(Pohlianutans(Hedw.) Lindb.)、短尖叶墙藓(Tortulaschmidii.(C.Muell.)Broth.)等。

3.2 苔藓植物生活型分析

表2 盐城沿海地区苔藓植物生活型统计表

苔藓植物的生活型与其生长的地质地貌状况、气候环境有密切关系。从地质地貌看，盐城沿海地区多为平原，以耕地为主，林地较少，这决定了该地区苔藓植物根着型占绝对优势，占该地区苔藓植物总数的71.85%(表2)，这些种类多以假根扎生于疏松柔软的土质或砂质中。由于缺少山区的岩石，固着型种类贫乏，只占总数的28.15%，主要生活在人工假山、废弃的石材、砖块及树干上。

从气候环境上看，盐城沿海地区地处黄海之滨，属海洋性暖湿气候，雨量充沛，与此气候特征相适应，该地区苔藓植物生活型中旱生种类少，包括石生固着型和旱生根着型，共占总数的13.59%，主要分布在无遮挡、阳光直射的城市街道边、铁路公路两侧以及地势较高、植被稀少的干旱荒地。湿生种类在该地区分布最为广泛，种类也最多，占总数的86.41%，包括石生固着型中的喜湿种类、附生固着种类、水生根着种类和中生根着种类。其中，水生种类(含水生根着型和部分石生固着型)和附生种类相对较少，各占8.10%和11.65%，原因在于沿海地区水体污染较为严重，林地人为活动较为频繁之缘故，但时常能在水质相对较好的农村水渠、涵洞、池塘、水沟找到其踪迹；附生种类主要分布于年代已久的公园、人迹罕至的荒野林区，通常着生于湿度较高的树干基部，树干中上部很少见有分布，叶附生苔藓的种类尚未被发现。中生根着型种类在湿生苔藓中占主导地位，城市绿化带、河滨水库、农村田埂、农舍背阴墙根等都有其分布。值得一提的是，苔类在该地区的分布相对于藓类较少，只占总数的7.8%，究其原因，可能是苔类对生活环境的要求更高，在平原地区单调的地貌很难有山区那样的各种各样的微生境，再加上频繁的人为活动和环境污染，苔类很难生存。

4 结语

盐城沿海地区苔藓植物的种类和生活型类型较为丰富,反映出该地区独特的苔藓植物多样性特点。该地区地处低纬度东亚黄海之滨,地势平坦，具有沿海暖温带与亚热带过渡性的气候特点，气温温和，雨量充沛，年降雨量达1100mm。因此,该地区苔藓植被受地貌和滨海气候影响较大，一方面,该地区多为低海拔的平原耕地，地形单调缺乏变化，无复杂多变的地理微生境，因此，苔藓植物的多样性和生活类型并不十分丰富，另一方面,由于该地区特殊的气候条件,具有鲜明的温湿区的特征,其水分状况较适宜苔藓植物的生长，拥有较多的典型喜湿性苔藓植物种类，占该地区苔藓植物总种数的86.41% ,远远大于其他类型的种数，处于优势地位。

[1]胡人亮.苔藓植物学[M]. 北京: 高等教育出版社,1987.

[2]盐城市地方志编纂委员会.盐城市志[M].南京:江苏科学技术出版社,1998.

[3]陈邦杰.中国藓类植物属志:上册[M].北京:科学出版社,1963:1-304.

[4]陈邦杰.中国藓类植物属志:下册[M].北京:科学出版社,1978:1-331.

[5]中国科学院昆明植物研究所.云南植物志:第十七卷[M].北京:科学出版社,2000:1-525.

[6]中国科学院昆明植物研究所.云南植物志:第十八卷[M].北京:科学出版社,2002:1-407.

[7]中国科学院青藏高原综合考察队.西藏苔藓植物志[M].北京:科学出版社,1985:1-581.

[8]中国科学院青藏高原综合考察队.横断山苔藓植物志[M].北京:科学出版社,2000:1-742.

[9]Akira Noguchi,Illustrated Moss Flora of Japan (Volunes 1～5) [M]. Japan: Hattori Botanical Laboratory,1987～1994.

[10]Bapan K R,Kachroo P. Hepaticology in India[M]. New Delhi: Himanshu Publication,2000.

2012-10-21

杨志平(1968-)，男，江苏盐城人，硕士，主要从事环境植物多样性及环境生态研究。

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.11.005

Q949.35

A

1673-1409(2012)11-S019-05