杂交水稻功能叶片叶绿素SPAD值的杂种优势分析

，，，，

(湖南农业大学农学院， 长沙 410128)

2012-01-20

赵 菊(1965—)，女，湖南湘潭人，硕士，讲师，主要从事作物遗传育种研究。*通信作者。

国家科技支撑计划重点专项(2009BADA8B03-7)。

杂交水稻功能叶片叶绿素SPAD值的杂种优势分析

赵菊，朱旭东*，严钦泉，周清明，朱子亮

(湖南农业大学农学院， 长沙 410128)

为探讨杂交水稻3片功能叶叶绿素SPAD值的杂种优势及杂种优势与双亲表现型值、双亲一般配合力(GCA)、组合特殊配合力(SCA)、双亲遗传距离(欧氏距离)等的关系，用5个不育系和5个恢复系，按不完全双列杂交配制25个组合。结果表明：供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值具有一定的超亲优势，以乳熟期倒三叶叶绿素SPAD值的正向超亲优势组合最多，其次是始穗期的剑叶；供试的大多数组合除乳熟期倒二叶,不同生育期不同叶位叶片SPAD值都具有正向对照优势，特别是始穗期剑叶供试的25个组合都具有正向超亲优势；供试组合不同生育期不同叶位叶片叶绿素SPAD值的杂种优势大多与父本的表现型值、双亲平均值、低亲值、高亲值、特殊配合力、父本的一般配合力、父母本一般配合力之和显著或极显著相关；供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势和对照优势与遗传距离相关不显著，但当遗传距离在13.0～18.0之间时，乳熟期剑叶叶绿素SPAD值的超亲优势与遗传距离呈显著正相关，对照优势与遗传距离呈极显著正相关，分蘖高峰期倒1叶和始穗期剑叶也与遗传距离呈正相关，但不显著。

杂交水稻；功能叶片；叶绿素SPAD值；杂种优势；遗传距离

前人研究[1～3]表明杂种的叶绿素含量比父母本都高，有一定的超亲优势。Lee等[4]用HR7028A/YMB和IR54756A/YMB作为研究材料，发现HR7028A/YMB剑叶中的叶绿素含量显示出超亲优势和杂种优势。有研究[5～9]表明分蘖高峰期叶片的SPAD值具有正向杂种优势，始穗期F1植株剑叶叶绿素含量超中亲值或近中亲值，或居于双亲之间，高于母本而低于父本，与父本很接近，表现为中亲优势，在灌浆期和完熟期都表现超亲优势，分蘖期和黄熟期表现为中亲优势。也有研究[7]认为，杂交稻的叶绿素含量在生育期前期偏母本而后期偏父本。Guo等[10]认为杂种与亲本叶片中叶绿素含量的超亲优势和中亲优势差异不显著。而Cuong等[11]的研究认为大多数F1杂种在生长季节中SPAD值比各自的雄性亲本低。

前人对杂种优势与亲本关系研究意见不尽统一。有研究[12，13]认为RFLP遗传距离可用于杂种优势预测；陈光辉等[14]研究表明两系品种间(籼型)籽粒充实指数与双亲的程氏指数差值呈显著负相关；沈锦根等[15]、赵菊等[16]认为遗传距离与杂种优势的关系较为复杂，并非遗传距离越大杂种优势越明显，只有当亲本间的遗传距离在一定范围内时，遗传距离越大杂种优势越强；也有研究[17～22]认为杂种优势与遗传距离相关性较低，亲本的遗传距离与杂种优势的相关不显著，不能用来预测杂种优势。

笔者用5个不育系和5个恢复系按不完全双列杂交配制25个组合，在分蘖高峰期、始穗期和成熟期测定了供试组合上部3片功能叶的叶绿素SPAD值，并对其杂种优势以及杂种优势与亲本表现型值、配合力、遗传距离、显性度等的关系进行了分析，以期为高光效育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

以K17A，优IA，D62A，冈46A，珍汕97A等5个不育系和R617，R612，明恢63，R654，R665等5个恢复系作为亲本，配制25个杂交组合(汕优63为对照)，所有材料由湖南农业大学农学院提供。

1.2 试验设计

2006年12月至2007年4月在海南省三亚市海棠湾镇湖南农业大学育种基地，将上述材料按不完全双列配制25个杂交组合。2007年5月至10月在湖南农业大学教学实验农场水稻试验基地进行种植，所配组合和5个不育系(保持系代替)，5个恢复系共35份材料，采取随机区组设计，3次重复，重复间留走道；每个小区种10行，每行10蔸，密度20 cm×20 cm，小区间不留走道。田间管理同一般大田生产。

1.3 叶绿素SPAD值的测定

分别于供试材料的分蘖高峰期、始穗期和乳熟期，利用日本产SPAD 502叶绿素测定仪，定点测定各小区叶绿素的SPAD值，即从每个小区第3行开始，由北向南的第3列依次选取3株，对每株的倒一叶、倒二叶及倒三叶进行测量，每叶测量5次，要求叶片干净，完整。

1.4 数据处理

用Excel计算超亲优势、对照优势和显性度等。

式中：F1为杂种的表现型值；HP为高值亲本的表现型值；CK为对照汕优63的表现型值；MP为双亲平均值。用DPS软件计算遗传距离(欧氏距离)。

2 结果与分析

2.1 供试组合倒数3片叶叶绿素SPAD值的超亲优势分析

由表1可以看出，同一组合同一叶位叶片不同生育期间叶绿素SPAD值超亲优势的差异较大。如D62A/R617分蘖高峰期的倒一叶、始穗期和乳熟期的剑叶，超亲优势分别为-19.43%，2.34%和-11.78%，在供试的25个组合中分别列第22、1和20位；如冈46A/R612分蘖高峰期的倒一叶、始穗期和乳熟期的剑叶，超亲优势分别为-11.85%，0.67%和2.42%，在供试的25个组合中分别列第12、8和1位。

从表1还可以看出，同一生育期同一叶位叶片不同组合间叶绿素SPAD值超亲优势的差异较大。分蘖高峰期倒一叶不同组合间超亲优势的极差为-6.19%～-25.94%，超亲优势最强的组合是冈46A/R654，最弱的是冈46A/明恢63；始穗期剑叶不同组合间超亲优势的极差为-12.81%～2.34%，超亲优势最强的组合是D62A/R617，最弱的是优IA/R665；乳熟期剑叶不同组合间超亲优势的极差为-22.79%～2.42%，超亲优势最强的组合是冈46A/R612，最弱的是冈46A/明恢63。

从表1也可以看出，同一组合同一生育期不同叶位叶片间叶绿素SPAD值超亲优势也存在差异。如珍汕97A/R665分蘖高峰期倒一二三叶的超亲优势分别为6.96%，-1.53%和-6.79%，在供试的25个组合中分别列第5、6和11位；始穗期剑叶、倒二三叶的超亲优势分别为1.40%，6.27%和-2.65%，在供试的25个组合中分别列第4、2和10位；乳熟期的超亲优势分别为0.00%，2.90%和1.02%，在供试的25个组合中列第4、2和18位。

综合3个生育时期倒3叶叶绿素SPAD值的超亲优势看，超亲优势最强的组合是珍汕97A/R665，居第2和第3位的分别是冈46A/R665和冈46A/R654。

从表1还可以看出，3个生育时期供试组合倒三叶叶绿素SPAD值具正向超亲优势的组合从0%到76%。分蘖高峰期除倒一叶叶绿素SPAD值没有正向超亲优势组合外，其它时期和叶位叶片叶绿素SPAD值都有正向超亲优势的组合，其中以乳熟期倒三叶的正向超亲优势组合最多，达76%；其次是始穗期的剑叶，为48%。这一结果说明在3个生育时期特别是乳熟期选育高叶绿素含量的组合是可能的。

2.2 供试组合倒数3片叶叶绿素SPAD值的对照优势分析

从表1可以看出，同一组合同一生育期不同叶位叶片间SPAD值对照优势也存在差异。如冈46A/R665分蘖高峰期倒一二三叶的对照优势分别为26.69%，13.08%和13.08%，在供试的25个组合中分别列第4、14和15位；始穗期剑叶、倒二三叶的对照优势分别为15.72%，10.65%和5.43%，在供试的25个组合中分别列第10、11和13位；乳熟期的对照优势分别为26.16%，3.31%和15.34%，在供试的25个组合中列第2、1和1位。

从表1可以看出，同一组合同一叶位叶片不同生育期间SPAD值对照优势的差异较大。如D62A/R617分蘖高峰期的倒一叶、始穗期和乳熟期的剑叶，对照优势分别为16.60%，16.70%和10.82%，在供试的25个组合中分别列第17、4和16位；如冈46A/R612分蘖高峰期的倒一叶、始穗期和乳熟期的剑叶，对照优势分别为19.73%，16.70%和26.83%，在供试的25个组合中分别列第11、5和1位。

从表1可以看出，同一生育期同一叶位叶片不同组合间SPAD值对照优势的差异较大。分蘖高峰期倒一叶不同组合间对照优势的极差为-0.00%～35.70%，对照优势最强的组合是D62A/R612，最弱的是珍汕97A/明恢63；始穗期剑叶不同组合间对照优势的极差为0.00%～17.27%，对照优势最强的组合是珍汕97A/R612，最弱的是珍汕97A/明恢63；乳熟期剑叶不同组合间对照优势的极差为-4.39%～26.83%，对照优势最强的组合是冈46A/R612，最弱的是冈46A/明恢63。

综合3个生育时期倒3叶叶绿素SPAD值对照优势看，对照优势最强的组合是珍汕97A/R665，其次是D62A/R654，居第3位的是D62A/R665。

从表1还可以看出，供试组合叶片SPAD值具有较大的正向对照优势，达12%～100%。以始穗期剑叶叶绿素SPAD值具有的正向对照优势的组合数最多，为100%，其次是始穗期的倒二叶、分蘖高峰期倒三叶，具有正向对照优势组合数都达到96%，只有乳熟期的倒二叶对照优势组和比例较小(12.00%)。这一结果说明供试25个组合中选育叶片SPAD值高于对照的组合比较容易。

表1 供试组合不同生育时期倒3叶叶绿素SPAD值的超亲优势和对照优势

2.3 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值杂种优势的相关分析

2.3.1 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值超亲优势与亲本表现型值相关分析

从表2可以看出，供试组合分蘖高峰期倒二叶和倒三叶叶绿素SPAD值的超亲优势与父本的表现型值呈显著或极显著正相关，倒二叶和倒三叶叶绿素SPAD值的超亲优势与双亲平均值呈显著或极显著正相关，倒一叶叶绿素SPAD值的超亲优势与低亲值呈极显著负相关，倒二叶和倒三叶呈显著或极显著正相关，倒一叶叶绿素SPAD值的超亲优势与高亲值呈极显著负相关，倒一叶和倒二叶叶绿素SPAD值的超亲优势与双亲差值呈显著正相关，其它的相关不显著。倒二叶绿素SPAD值与母本表现型值呈极显著正相关，倒三叶叶绿素SPAD值与母本表现型值呈极显著负相关，剑叶叶绿素SPAD值与父本表现型值呈显著正相关，3片功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与双亲平均值呈显著或极显著正相关或负相关，剑叶叶绿素SPAD值的超亲优势与低亲值呈显著正相关，倒二叶叶绿素SPAD值的超亲优势与高亲值呈极显著正相关，倒三叶呈极显著负相关，其它的相关不显著。乳熟期剑叶和倒二叶叶绿素SPAD值的超亲优势与父本的表现型值、双亲平均值、低亲值和双亲差值呈极显著正相关，其它的相关不显著。上述结果说明，3片功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与亲本的表现有着较大的关系，特别是低亲值不能太低。

表2 供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值超亲优势与亲本表现型值的相关系数

2.3.2 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值超亲优势与配合力的相关分析

从表3可以看到， 供试组合分蘖高峰期3片功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与SCA、父本的GCA呈显著或极显著正相关，倒二叶和倒三叶叶绿素SPAD值的超亲优势与父母本GCA之和呈极显著正相关。始穗期剑叶叶绿素SPAD值的超亲优势与SCA、父本的GCA呈显著或极显著正相关，3片功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与母本的GCA呈显著或极显著正相关，剑叶和倒二叶叶绿素SPAD值的超亲优势与父母本GCA之和呈极显著正相关。乳熟期3片功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与SCA、父本GCA、父母本GCA之各均呈显著或极显著正相关，其它的相关不显著。上述结果说明，3片功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与SCA和亲本的GCA密切相关，因此，要筛选出叶绿素SPAD值高超亲优势的组合，其亲本的配合力都要好。

表3 供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值超亲优势与配合力的相关系数

2.3.3 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值超亲优势与遗传距离及显性度的相关分析

从表4可以看到，分蘖高峰期的倒一叶叶绿素SPAD值的超亲优势与遗传距离呈极显著正相关，始穗期的倒二叶和倒三叶叶绿素SPAD值的超亲优势与遗传距离呈显著或负相关，其它的时期及功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与遗传距离相关不显著。这说明不同生育时期功能叶叶绿素SPAD值的超亲优势与遗传距离的关系比较复杂。将分蘖高峰期的倒一叶、始穗期和乳熟期剑叶叶绿素SPAD值的超亲优势与遗传距离进一步研究发现，当双亲的遗传距离在13.0～18.0之间时，乳熟期剑叶叶绿素SPAD值的超亲优势与遗传距离呈显著正相关(r=0.796 1*)，分蘖高峰期(r=0.561 3)和始穗期(r=0.339 5)也呈正相关但不显著。分蘖高峰期倒一叶叶绿素SPAD值的超亲优势与显性度呈显著负相关，始穗期剑叶和倒二叶叶绿素SPAD值与显性度呈显著或极显著正相关，其它的相关不显著。

表4 供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值超亲优势与遗传距离及显性度的相关系数

2.4 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值对照优势的相关分析

2.4.1 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值对照优势与亲本表现型值相关分析

从表5可以看到，分蘖高峰期3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与父本的表现型值、双亲平均呈极显著正相关，倒一叶和倒三叶的叶绿素SPAD值的对照优势与母本的表现型值和高亲值呈显著或极显著正相关，倒二叶和倒三叶叶绿素SPAD值的对照优势与低亲值呈显著或极显著正相关，倒一叶和倒二叶的叶绿素SPAD值的对照优势与双亲差值呈显著或极显著正相关。始穗期3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与父本的表现型值、双亲平均、低亲值和高亲值呈显著或极显著正相关，倒二叶的叶绿素SPAD值的对照优势与母本的表现型值呈极显著正相关，倒三叶的叶绿素SPAD值的对照优势与双亲差值呈显著正相关。乳熟期3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与父本的表现型值、双亲平均、低亲值和双亲差值呈显著或极显著正相关，倒三叶叶绿素SPAD值的对照优势与高亲值呈极显著正相关。上述结果说明组合3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与双亲的表现型值关系密切，特别是父本、双亲平均值和低亲值更是如此，因此，要筛选3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势强的组合，双亲的表现型值都要高，特别是低亲值不能太低。

表5 供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值对照优势与亲本表现型值的相关系数

2.4.2 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值对照优势与配合力的相关分析

从表6可以看到，分蘖高峰期3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与特殊配合力、父本的一般配合力父母本的一般配合力之和均呈显著或极显著正相关，倒三叶的叶绿素SPAD值的对照优势与母本的表现型值呈极显著正相关，其它的相关不显著。始穗期3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与父本的GCA和父母本的GCA之和呈显著或极显著正相关，剑叶和倒三叶叶绿素SPAD值的对照优势与SCA呈显著或极显著正相关，剑叶叶绿素SPAD值的对照优势与母本的GCA呈显著正相关，其它的相关不显著。乳熟期3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与特殊配合力、父本的GCA和父母本的GCA之和呈极显著正相关，与母本的GCA相关不显著。上述结果说明3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势主要受父本的GCA、父母本GCA之各和组合GCA的影响，母本的GCA影响，因此，筛选3片功能叶叶绿素SPAD值强对照优势组合时应父本的GCA一定要高，但也不能忽视母本的GCA。

表6 供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值对照优势与配合力的相关系数

2.4.3 供试组合3个生育时期3片功能叶叶绿素SPAD值对照优势与遗传距离及显性度的相关分析

从表7可以看到，3个生育时期的3片功能叶叶绿素SPAD值的对照优势与遗传距离相关均不显著，但通过对分蘖高峰期倒一叶、始穗期和成熟期的剑叶叶绿素SPAD值的对照优势与遗传距离相关性的进一步分析，发现遗传距离与对照优势的关系和超亲优势基本相似，当遗传距离在13.0～18.0之间时，乳熟期剑叶叶绿素SPAD值与遗传距离呈极显著正相关(r=0.839 1**)，分蘖高峰期和始穗期的相关系数分别为0.419 2和0.651 2，均呈正相关，但不显著。分蘖高峰期倒三叶叶绿素SPAD值与显性度呈极显著正相关，始穗期剑叶叶绿素SPAD值与显性度呈显著正相关，其它的相关不显著。

表7 供试组合3片功能叶叶绿素SPAD值对照优势与欧氏距离及显性度的相关系数

3 结论与讨论

有研究[2～4]认为杂交稻叶片中叶绿素含量存在杂种优势，也有研究[6～8]认为叶绿素含量表现为中亲优势，而Guo等[10]认为叶绿素含量超亲优势和中亲优势不显著。本试验结果说明要选育3片功能叶叶绿素SPAD值高的组合，在配组选择亲本时，应注意双亲3片功能叶的叶绿素SPAD值都有高，特别是低亲值不能太低，同时双亲的一般配合力要好。

Lee等[12]对杂种优势与遗传距离、分子标记遗传距离进行了大量的研究，有的认为[13～16]杂种优势与遗传距离有较强的相关性，可以用来预测杂种优势；也有的认为[17～22]遗传距离与杂种优势的关系较为复杂，并非遗传距离越大杂种优势越强，还有的认为杂种优势与遗传距离、分子标记遗传距离相关不显著，遗传和分子标记距离不能用来预测杂种优势。本试验结果表明要选育叶绿素SPAD值高的组合，选择配组亲本时，应选择其双亲遗传距离在13.0～18.0之间，且距离较远，就有可能选育出叶绿素SPAD值杂种优势强的组合。

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HeterosisforChlorophyllSPADValueoftheLastThreeLeavesofHybridRice

(College of Agronomy, Hunan Agricultural University，Changsha, Hunan 410128,China)

In order to explore the relation between heterosis of the chlorophyll SPAD value for the last three leaves and parents value，the general combing ability of parents(GCA)，the specific combing ability of combinations(SCA) and the genetic distance(Euclid distance)，5 male sterile lines (maintenance line)and 5 restorer lines were used to make 25 crosses by NC 11 design to analyze heterosis of chlorophyll SPAD value for the last three leaves.The results showed：Particular over parent heterosis was presented on chlorophyll SPAD value of the last three leaves. It was the most combinations with positive over-parent heterosis for chlorophyll SPAD value of the third from the end leaf at milk stage, next was flag leaf at initial stage of panicle emerging. There was contrast positive heterosis for the last three leaves of most test combinations except the second from the end leaf at different growth period. Particularly, there was positive contrast heterosis for flag leaf of all test combinations. There was significant correlation or very significant correlation between contrast heterosis and male parents value，average value of parents，low parent value, high parent value, the specific combing ability of male parents and the sum of general combing ability of female and male parents. There was no significant correlation between heterosis and genetic distance chlorophyll SPAD value of the last three leaves. However, at the distance 13.0～18.0 between two parents, it was significant positive correlation for over-parent heterosis and the genetic distance for chlorophyll SPAD value of flag leaf at mild stage. It was very positive significant for contrast heterosis and genetic distance at milk stage. It was positive correlation for the last leaf at active tillering stage and flag leaf at initial stage of panicle emerging, but it was not significant.

Hybrid rice; The last three leaf; Chlorophyll SPAD value; Heterosis; Genetic distance

S511.032

A

1001-5280(2012)02-0103-08

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.01

责任编辑：刘目前