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(1 湖南农业大学烟草工程技术研究中心,长沙 410128; 2 玉溪市烟草公司红塔区分公司,云南玉溪 653100; 3 云南省烟草农业科学研究院,玉溪 653100)
2011-11-14
冯晓红 (1969—),女,云南玉溪人,农艺师,研究方向为烟草营养与栽培,Email:1440136169@qq.com。
云南省烟草公司重大科技项目 (2010yn05,2011yn08)。
硼在烟草生产中的应用研究进展
冯晓红1 , 2,杨宇虹3
(1 湖南农业大学烟草工程技术研究中心,长沙 410128; 2 玉溪市烟草公司红塔区分公司,云南玉溪 653100; 3 云南省烟草农业科学研究院,玉溪 653100)
综述了硼在植物体内的分布、吸收、运转;硼对植物碳水化合物、植物激素、蛋白质、核酸等生理功能的影响;硼对烟草的生理功能和碳氮代谢的影响及硼素对烟草生长发育和产质量的影响。分析了烟草缺硼症状、烟草硼临界值,烟草施用硼肥的原则、方法;并从烟草硼素施用效果及新型硼肥的应用等方面,对今后硼对烟草营养机理方面的研究及硼素在烟草上的应用进行了展望。
烟草;硼;生理生化;施肥
硼是植物生长发育所必需的矿质营养元素。多年来,人们研究发现硼的不足或过量都会导致植物生理机能失调,生长发育受阻。植物缺硼通常会表现为茎尖生长点生长受抑,严重时枯萎、死亡,老叶叶片变厚变脆,畸形,果实小等症状,特别是对硼比较敏感的作物常会出现许多典型症状,如甜菜“腐心病”,油菜“花而不实”[1],烟草“束顶病”等,导致植物产质量降低。有研究认为,烤烟土壤缺硼的临界值在0.45~0.50mg/kg之间[2],南方湿润多雨,土壤中硼淋失量大,缺硼现象十分普遍。云南的大部分烟区硼素缺乏现象比较普遍。据调查,玉溪地区植烟土壤缺硼的占99.02%,其中极度缺硼的占86.27%;楚雄州缺硼的土壤占97.75%,极度缺乏的占60.67%,可见云南植烟土壤大部分缺硼。在调查中还发现田烟与地烟土壤比较,几乎所有地烟土壤缺硼,并且绝大多数处于极度缺乏状态,田烟土壤稍好,但玉溪、楚雄各有97.92%和90.91%的田烟土壤含硼不足[3]。硼素缺乏是导致烟叶营养失衡、质量下降的原因之一。因此,了解硼与植物的作用机理和对烟草营养功能的影响及应用现状,对今后合理经济地施用硼肥,提高云南烟叶品质,增强云南烟叶市场的竞争力具有重要意义。
在土壤硼的各种形态中,水溶性硼只占很少一部分,植物主要吸收水溶性硼(H3BO3)。多数研究认为植物对硼的吸收是被动的[4],其吸收主要受蒸腾作用的控制,并随水分蒸腾向上运输,硼的吸收速率与植物的蒸腾速率成正比,随质流进入根部,在根表与糖络合,吸收较快[5]。硼在植物韧皮部移动性低,植株老叶中的硼不能重新分配到新叶中,因而新叶容易缺硼[6],所以必须在整个生育期向植物供硼。有研究认为植物体中50%以上的硼集中在细胞壁和细胞隙里,以细胞壁含硼量最高;植物繁殖器官中硼含量相对较高,硼大部分集中分布在子房、柱头等花器官中[7];硼在叶片的含量高于其它器官,一般叶片含硼量高于枝条,枝条高于根系,老叶高于新叶[8]。
2.1 硼与碳水化合物的运输和代谢
硼在植物体内碳水化合物的运输和代谢中起着重要的作用。硼参与植物体内碳水化合物的运转,促进蔗糖的合成[9]。多数研究认为缺硼使植物体筛孔被堵,阻碍糖的运输。尿嘧啶二磷酸葡萄糖(UDPG)是蔗糖合成的前体,缺硼会抑制尿嘧啶的合成,从而影响蔗糖合成。硼与植物细胞壁中的果胶多糖结合从而影响细胞壁结构,所以缺硼会抑制纤维素合成和细胞壁的形成[10]。充足的硼对维持植物叶片功能起着重要作用,缺硼时,叶绿素含量下降,叶绿体退化,植物光合产物明显减少,糖含量也会降低[11,12]。钟勇玉等的研究表明缺硼桑树的叶片光合作用和呼吸作用比健康桑树分别低21%和72%[13]。
2.2 硼与植物激素的代谢
硼对植物分生组织中生长素的生物合成起着重要的作用。硼能与植物体中酚类化合物发生反应、降低其含量,并调节吲哚乙酸氧化酶的活性,使生长素不致过分积累[1]。缺硼时产生过量的生长素,抑制根系的生长,使植株顶端由于生长素过分积累而坏死。
2.3 硼与蛋白质及核酸代谢
缺硼会干扰植株体内正常的氮代谢,使植株体内蛋白质含量减少,可溶性含氮化合物增加。这说明缺硼一方面使植物体内蛋白质合成受阻,同时又加速蛋白质的分解。硼影响植物体内核酸含量,硼的存在有利于组织内腺嘌呤转化成核酸,以及酪氨酸转化成蛋白质。硼胁迫会引起油菜叶片中RNA加剧分解,RNA和DNA含量下降,缺硼或硼供应过量也能引起植物体内核酸分解加剧[14]。可见,硼可能通过影响植物核酸和蛋白质的正常代谢,影响植物细胞的伸长和分裂,进而抑制植物的生长。
3.1 对烟草的作用
硼是烟草生长发育必需的微量元素之一,烟草叶片含硼量平均为干物重的25 mg/kg左右,属于中等需硼作物。田间烟株缺硼时,先在生长点和上部叶片上表现出症状,幼叶颜色变淡,叶片基部组织坏死,叶片畸形或是偏向一边,烟叶不对称,呈弯月形。叶片增厚,腺毛减少,变硬易碎,输导组织呈黑色,茎和叶柄易折断。生长点畸形扭曲,或停止伸长,进而顶芽呈暗褐色,顶芽枯死,烟株生长停滞,侧芽大量发生,烟株呈丛生状[3]。
3.1.1 硼对烟草的生理功能和碳氮代谢的影响
3.1.2 硼对烟草的生长发育和产质量的影响
硼是烟株正常生长的必需微量元素。缺硼会导致烟茎的输导组织发育不良,硼素供应过量又会造成植株的扭曲变形,严重影响烟株的生长发育和烟叶产质量[23]。硼素还影响植物激素细胞分裂素、生长素等的合成,进而影响烟草植株的生长发育[24]。缺硼时产生过量的生长素会抑制根系的生长,同时也影响烟株内烟碱的含量。施用适量的硼有利于提高烟株抗逆性。徐淑芬等人发现硼肥的合理施用能促进烤烟的生长发育,改善烟株生物学性状,使烟株生长健壮,叶面积增大,烟叶叶绿素含量增加,烟株的光合强度和蒸腾速率加大,矿质元素吸收和运输加快,干物质的积累量和烟叶含钾量增加,烟叶产质量提高[25,26]。
3.2 硼肥及其利用效率
植物吸收的硼主要来自土壤,衡量土壤的含硼量以有效硼为基准。土壤中有效硼临界值为0.50 mg/kg,土壤含硼量低于0.25 mg/kg时需增施硼肥[21]。烟草属中等需硼的作物。水培试验中发现当硼酸根浓度低于0.5 mg/L时,烟株表现缺硼,当硼酸根浓度高于200 mg/L 时,烟株出现硼中毒现象[27],一般烟叶含硼量低于20 mg/kg即可视为缺硼,需增施硼肥。
近年来,植烟区农作物复种指数不断提高,人们注重增施营养元素氮、磷、钾,而忽视了微量元素硼等的补充,致使土壤中微量元素日益缺乏,营养供应不协调,烟株生长不平衡,烟叶内在化学成分不协调,进而影响烤烟产量和品质。所以,在烟叶生产中科学合理地平衡施肥,改进硼肥施用方法,对烤烟生产至关重要。
3.2.1 施硼肥原则
南方烟区土壤有效硼含量低于0.5 mg/kg时,必须施硼[28]。使用时要掌握好施用方法、施用量及施用浓度,且不宜长期连续施用,以免硼过量。施用硼肥时,要综合土壤水溶性硼的含量、土壤pH值、气候条件等因素来确定硼肥的用量。同时,还要考虑不同土壤中施硼肥的效果不一:在酸性砂质土中硼肥易淋失,而在粘重和有机质含量高的土壤上,硼肥的后效可达多年。
3.2.2 硼肥的选择及施用方法
硼肥分硼酸和硼砂两种,生产中施硼砂为主。硼肥施用主要采用叶面喷施和土壤施用[28]。施肥方法一般分为基肥和追肥两类。在云南土壤施用硼砂的量一般为9~15 kg/hm2,可与有机肥拌匀后作基肥条施或塘施[3];追肥一般在烟株团棵时对水浇施或塘施结合中耕培土,也可在团棵、旺长期进行叶面喷施。叶面施用可以采用0.1%~0.25%的硼砂或硼酸喷雾[3]。
3.2.3 施硼肥后的效果
由于叶面喷施用量少、烟叶吸收快、经济实用,缺素症在生长期可很快矫正[29],且硼肥叶片喷施较基施处理对烟株吸收土壤有效钾有利[30],所以烤烟生产上一般在烟株进入团棵期、旺长期采用叶面喷施的方法。试验表明在烤烟团棵期用0.2%的硼砂溶液进行叶面喷施能在一定程度上满足烟株硼肥营养需求,协调烟株生理机能,使其生长旺盛,烟叶适时落黄,烟叶的内在化学成分协调,烟叶增产、增质[17]。
3.3 新型高效硼肥的应用
随着硼素营养对植物作用的深入研究,高效新型硼肥的研究越来越受到关注,国外关于对速乐硼和持力硼在不同土质对不同作物的效果进行了大量的研究[31]。国内对这类硼肥也开展了深入的研究,如螯合态的水剂硼肥,该硼肥的硼含量为35%~40%。研究发现这些新型高效硼肥可提高作物的产量,改善作物品质,提高作物的抗逆性[32],在烟草生产中开始被研究应用。
(1)硼营养机理和硼素营养效应。从烟草对硼的吸收规律与机制、在烟草体内循环的动态变化、不同生育期的库源再分配关系等展开进一步研究;对硼素在烟草上的积累分布规律,以及硼对烟草生长发育中的动态变化[33]进行研究。
(2)硼素在烟草上的利用效率。从栽培方式上,如改善土壤理化特性等有利于作物对硼素吸收与营养功能的优化上展开研究。另外,还应针对烟草需硼规律采用不同的施肥方法和不同施硼量进行研究,找出最佳的施肥方法和最佳施用量,以提高硼素肥的综合利用率。
(3)硼与其它营养元素互作效应研究。进一步研究生产优质烤烟的硼素与其它营养元素(如钾、钼等)的互作效应,特别是上部烟叶喷施硼肥对上部烟叶含钾量及烟叶质量的影响;研制开发应用多功能复合硼肥,改善烟株体内硼素营养,从而提高烟草产量和质量。
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ResearchAdvancesonApplicationofBoroninTobaccoProduction
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This paper makes a review of the studies on boron, such as the distribution ,absorption and transportation of boron in plant, the effect of boron on carbohydrate, plant hormone, proteins, nucleic acid, physiological function, carbon and nitrogen metabolism and growth-development , yield and quality of flue-cured tobacco. Boron deficiency symptoms, threshold of boron and the principle and method of boron fertilizer application are also summarized. Boron nutrition mechanism and application on flue-cured tobacco are prospected according to application effect of boron and new type of fertilizer application.
Tobacco;Boron;Physiology and biochemistry; Fertilization
S572.062
A
1001-5280(2012)02-0197-04
10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.22
责任编辑: 黄燕妮