商南金丝峡蕨类植物的研究

杨丰茂，张振华，崔宏安

蕨类植物是植物界一个重要的组成部分，既是高等孢子植物，又是低等维管植物，是植物进化过程中的关键环节；既是荒山草坡的先锋植物，又是森林植被草本层和层间植物的重要组成成分，对保持水土、涵养水源和维护生态平衡都起着极其重要的作用。有些种类可作为环境指示植物，用于环境监测；有些种类可以食用；有些种类还具有很高的药用价值。商南金丝峡位于商南县西北部，地形复杂多变，相对高差大，森林生态系统较为完整，包括蕨类在内的植物资源种类十分丰富。自20世纪70年代开始，我国植物学科技工作者，曾多次对商南金丝峡的蕨类植物资源进行调查，中国科学院西北植物研究所、西北大学等科教单位、地方林业局等也曾对商南金丝峡进行了生物资源综合考察，自2008年起，我们也数次对商南金丝峡的蕨类植物进行了标本采集和研究，现根据调查结果，并参照《秦岭植物志》、《中国植物志》对某些蕨类植物属种的修订情况，就商南金丝峡的蕨类植物区系的组成、分布类型进行分析，以期对商南金丝峡蕨类植物资源的保护和合理的开发利用起到重要作用。

1 自然概况

商南金丝峡位于陕西省东南部、秦岭东段南麓，位于东经110°35′，北纬33°27′，商南金丝峡最高海拔1 500m，最低海拔600m，区内相对高差800m，商南金丝峡面积约20多km2。整个商南金丝峡呈南—北走向，地形复杂，谷深坡陡，区域性地层断裂构造组成商南金丝峡主要山脉及山间河流的展布，山涧溪流汇入丹江，商南金丝峡属北亚热带向暖温带过渡性大陆季风气候，由于受东南季风的影响，雨量充沛，气温较高，较为湿润。年均气温14.1℃，极端最高温度40.5℃，极端最低温度－11.8℃，年均降雨量841mm，主要集中于7－10月份，达52.4%以上。年日照时数1 961 h，相对湿度基本都在60%以上。商南金丝峡为亚热带山地黄棕壤，有机质及氮、钾等元素丰富。适宜多种植物生长。

2 蕨类植物组成和区系地理成分分析

2.1 种类组成

根据调查结果以及有关资料，商南金丝峡有蕨类植物19科39属86种［1－3］（含变种等，下同），科数占中国科数63科的30.16%，占陕西省32科的59.38%；属数占中国属数225属的17.33%，占陕西72属的54.17%；种数占中国2554种的3.37%，占陕西259种的33.20%。含种数最多的6个科是蹄盖蕨科（Athyriaceae，7属12种）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae，3属12种）、水龙骨科（Polypodiaceae，6属10种）、卷柏科（Selaginellaceae，1 属 10 种）、铁 角 科 （Aspleniaceae，2属7种）和中国蕨科（Sinopteridaceae，4属5种），其种数占保护区蕨类植物的65.12%，是商南金丝峡蕨类植物区系的基本组分，由此可知，该区蕨类植物区系中大部分种类集中在鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科、卷柏科之中，显示出这里的蕨类植物区系具有明显的重点科。含2～4种的科有裸子蕨科（Hemiontidaceae，2属4种）、金星蕨科（Theylypteridaceae，2属3种）、铁线蕨科（Adiantaceae，1属3种）、木贼科（Equisetaceae，1属3种）、凤尾蕨科（Pteridaceae，1属3种）、球子蕨科（Onocleaceae，1 属 3 种）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae，1属2种），岩蕨科（Woodsi－aceae，2属2种），占总科数的42.11%，占种数的26.74%。有5科只有1属1种分布，占总科数的26.32%，占种数的5.81%，它们是阴地蕨科（Botrychiaceae）、蕨科（Pteridiaceae）（1属1种）、苹科 （Marsileaceae）、槐叶苹科（Salviniaceae）、满江红科（Azollaceae）。含种数最多的7个属分别是卷柏属（Selaginella，10种）、铁角蕨科（Asplenium，6种）、耳蕨属 （Polystichum，6种）、蹄盖蕨属（Athyrium，4 种）、鳞毛 蕨属（Dryopteris，4种）、瓦韦属（Lepisorus，4种）、铁线蕨属（Adiantum，4种）、其种数占商南金丝峡蕨类的44.19%；含2～3种的属有石韦属（Pyrrosia，3种）、凤尾蕨属（Pteris，3种）、木贼属（Hippochaete，3种）、凤丫蕨属（Coniogramme，3种）、荚果蕨属（Matteuccia，3种）、贯众属（Cyrtomium，2种）、卵果蕨属（Phegopteris，2种）、碗蕨属（Dennstaedtia，2种）、粉背蕨属（Aleuritopteris，2种）、假冷蕨属（Pseudocystopteris，2种）和冷蕨属（Cystopteris，2种），它们的种数占商南金丝峡蕨类的31.39%。卷柏属、铁角蕨属和耳蕨属的种类在商南金丝峡的充分发展，应可认为商南金丝峡及其邻近山地是该三属在中国西南部的一个分布中心，有21属只有1种，占全部蕨类属数的53.84%，占种数的24.42%，单属科、单种属及单种科所占比例较高，表明商南金丝峡蕨类植物种类资源虽然很丰富，但科属结构却较简单。

2.2 区系地理成分分析

2.2.1 科的分布区类型分析 商南金丝峡19科蕨类植物中，世界分布的科有鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、卷柏科、槐叶萍科、中国蕨科、铁线蕨科、满江红科、木贼科、水龙骨科、蕨科、铁角蕨科，共计11个，占科总数的57.89%；泛热带分布的科有金星蕨科、裸子蕨科、碗蕨科、风尾蕨科、苹科共计5个，占26.32% ；北温带分布的有阴地蕨科、岩蕨科、球子蕨科共计3个，占15.78%。

2.2.2 属的分布区类型分析 根据秦仁昌、武素功及成晓等对蕨类植物属的分布类型的划分标准［4－7］，可将商南金丝峡分布的39属分为14个类型：以世界分布最多，北温带分布和泛热带分布次之，热带属（表1中类型2～8）多于温带属（表1中类型9～14）。

（1）世界分布类型属

有10个，占商南金丝峡蕨类植物属的25.64%。在这一分布类型的属中，卷柏属为现存蕨类的原始代表，而苹属（Marsilea）、槐叶蓣属（Salvinia）和满江红属（Azolla）则是进化的水生蕨类，另6属是铁线蕨属、铁角蕨属、耳蕨属、蹄盖蕨属、鳞毛蕨属等，同种子植物一样，世界分布属也不能反映该区蕨类植物区系的特征，在确定植物区系时意义不大，所以在统计分析属的分布类型时不包括此类型。

（2）热带分布属

有15属，占总属数的51.72%，其中泛热带成分占绝对优势，为6属，占20.69%，其属有碗蕨属、凤尾蕨属、粉背蕨、短肠蕨属（Allantodia）、金星蕨属（Parathelypteris）、蕨属；其次，旧世界热带分布有1属，占3.45%，为石韦属；再其次，热带亚洲分布有3属，占10.35%，其属有水龙（Polypodiodes）、假瘤蕨属（Phymatopteris）、金粉蕨属；热带亚洲至热带非洲分布型有2属，占6.90%，其属有介蕨属、瓦韦属；其他热带分布类型，即热带亚洲、热带美洲和热带非洲分布有分布型凤丫蕨属；热带亚洲、热带美洲和热带大洋洲分布有分布型碎米蕨属（Cheilosoria）；亚洲热带至北美热带间断分布金毛裸蕨属（Gymnopteris），在商南金丝峡均有代表，但不占优势。

（3）温带分布型属

有14个，占48.28%。其中有，北温带分布有7属，占24.12%，其属有木贼属、羽节蕨属（Gymnocarpium）、卵果蕨属、荚果蕨属、岩蕨属（Woodia）、阴地蕨属（Sceptridium）、膀胱蕨属（Protowoodsia）等。旧世界温带分布有1属，占3.45%，其属为冷蕨属（Cystopteris）；东亚和北美间断分布2属，峨眉蕨属、过山蕨属（Camptosorus），占6.90%；亚洲温带分布类型3属，占10.35%，其属有假冷蕨属（Pseudocystopteris）、贯众属、石蕨属（Saxiglossum）；东亚分布属有1个，占3.45%，即为骨牌蕨属（Lepidogrammitis）。

从本区属的分布区类型看，热带属虽然从数量上比温带属占有明显优势，但是这些热带分布属中严格限于热带地区分布的极少，大多数是由热带扩散到亚热带甚至温带分布的属，如凤尾蕨属、碗蕨属、石韦属等；此外，这些热带、亚热带属中只有少数甚至个别种分布到本区，如碗蕨属（80／10／2，世界种数／中国种数／本区种数，下同）、石韦属（70／40／3）、假瘤蕨属（60／50／1）等。商南金丝峡蕨类植物属的这些分布特点表明：商南金丝峡处于热带向暖温带过渡的地区。

2.2.3 种的区系分析 商南金丝峡蕨类植物区系特点也可从种的分类等级上进行分析研究，种的分析结论比科属更能说明该区蕨类植物的区系特点。组成该区的86种蕨类植物可划分为10个分布类型，以东亚分布和中国特有分布为主，在种的水平上，商南金丝峡蕨类植物区系以温带成分占绝对优势，共计75种，占总种数的89.28%，即使扣除特有成分所占的比例（26.19%），温带成分仍占62.09%，而热带、亚热带成分有9种，仅占10.71%。这与属的分析结果有所区别的。对此，我们认为种代表着现代蕨类植物的分布格局，区系分析所显示的特征代表或反映着其现代的区系和特点，而属作为发生上较为古老的分类等级，其区系分析所显示的特征更多地是反映着古老的或者说是历史上的区系的性质和特点。我们认为，这也能很好地解释出本研究中属的区系分析结果与种的区系分析结果不一致的原因。

（1）东亚分布类型

该类型共有45种，占总种数的53.57%。可划分为4种变型：其中泛东亚分布的有13种，占总种数的15.11%，如变异铁角蕨（Asplenium varians）、革叶耳蕨（Polystichum neolobatum）、紫萁（Osmunda japonica）、东亚羽节蕨（Gymnocarpium oyamense）、阴地蕨（Sceptridium ternatum）、中日金星蕨 （Parathelypteris nippchica）、银粉背蕨（Aleuritopteris argentea）等；中国—喜马拉雅变型有喜马拉雅耳蕨 （Polystichum brachypterum）、红枝卷柏（Selaginella sanguinolenta）、中华荚果蕨（Matteuccia intermedia），占总种数的3.57%；越南以及中南半岛—东亚变型有1种，占总种数的1.19%，如延羽卵果蕨（Phegopteris decursivepinnata）；而中国—日本变型有28种占总种数的33.33%，其代表如卷柏（Selaginella tamariscina ）、 溪 洞 碗 蕨（Dennstaedtia wilfordii）、野 鸡 尾 （Onychium japonicum）、麦秆蹄盖蕨 （Athyrium fallaciosum）、虎尾铁角蕨（Asplenium incisum）、耳羽岩蕨 （Woodia polystichoides）、过 山 蕨 （Camptosorus sibiricus）、膀 胱 蕨 （Protowoodsia manchuriensis）、戟叶耳蕨（Polystichum tripteron）、华北鳞毛蕨（Dryopteris goeringiana）、有柄石韦（Pyrrosia periolosa）、石蕨（Saxiglossum angustissimu）等，但其主要分布于长江以南的种类而长江以北种类比较少。东亚分布与其变型在商南金丝峡的大量出现，体现了商南金丝峡与东亚植物区系发展密切联系，这一事实说明商南金丝峡蕨类植物属于喜马拉雅，经我国西南、华东到日本这个蕨类植物区系，这一区系以耳蕨、鳞毛蕨为特色［8］。而于中国—日本变型的共有种类最多，表明商南金丝峡蕨类植物区系与中国—日本植物亚区的联系更为密切。

表1 商南金丝峡蕨类植物属、种的分布区类型

（2）特有分布类型

该类型共有22种，占总种数的26.19%。根据它们分布式样，可分为4个亚型：西南—华中—华东分布（4种），如鄂西介蕨（Dryoathyrium henryi）、狭叶瓦韦 （Lepisorus angustus）等；华北—东北—西北及秦岭分布（5种），如陕西粉背蕨（Aleuritopteris shensiensis）、秦岭耳蕨（Polystichum submite）、乌苏 里瓦韦 （Lepisorus ussuriensis）等；华北—华中—华东分布（4种），如蔓出卷柏（Selaginella davidii）、华北石韦（Pyrrosia dnvidii）；西南—西北—华北分布（9种），如白背铁线蕨（Adiantum davidii）、有柄石韦（Pyrrosia periolosa）、肾 盖 铁 线 蕨 （Adiantum erythrochlamys）。在4个亚型中，其中西南亚型最多，说明中国西南区系对分布到商南金丝峡的特有成分的影响最为深刻，而华中、华东、华北、东北、西北区系与商南金丝峡区系的特有成分关系也很密切，这是因为商南金丝峡所出地理位置的特殊性，是热带、亚热带蕨类植物与温带蕨类植物彼此相交的过渡地带，是热带、亚热带和温带蕨类植物的交汇点，集中了我国西南、华中、华东、华北、西北的蕨类植物。

（3）其他分布类型

从其他分布类型来看，亚洲热带、亚热带和北温带成分仅次于上述两大成分而占优势，有种数为5和6种，所占比例较高，分别为5.95%和7.14%。其次为亚洲热带至非洲热带成分，有2种。说明与上述地理成分有一定的联系。其余4种成分所占比例很低，说明商南金丝峡蕨类植物区系与其仅保持着藕断丝连式的联系。总之，商南金丝峡蕨类植物区系地理联系广泛，分布类型多样。

3 南金丝峡蕨类植物的垂直分布

商南金丝峡与秦岭山脉的主峰太白山（3 767 m）相比要低得多，但其随着海拔高度的逐渐上升，其气候也有明显的分布规律，从而引起植物种群在垂直分布上的差异，而形成明显的植被垂直分布带。蕨类植物和种子植物一样，随气候条件，温度变化以及林型的分布不同而分布的种类也有所不同，所以根据商南金丝峡的气候、温度、林型的分布可将商南金丝峡蕨类植物划分为两个垂直带谱。

（1）海拔700～1 000m，为落叶阔叶林带土，壤为山地森林棕色土，主要树种有锐齿栎（Quencus alienna var.acuteserrata）、板 栗 （Castanea mollissima）、槲树（Quercus dentata）、山杨（Pop－ulus davidiana）、油松（Pinus tabulaeformis）等，生长在山坡和山沟。此外还有栽培的枇杷（Eriobotryajaponica）、油桐（Vernicia fordii）、棕榈（Trachycarpus fortunei）等。由于这里海拔低，人为活动多，植被覆盖度相对较差，温度较高，气候较干燥。主要分布一些旱生的中、小型蕨类植物。如卷柏属、凤尾蕨属、金粉蕨属、粉背蕨属、铁线蕨属、铁角蕨属、石韦属、石蕨属，另外生长水中、溪边和潮湿处木贼属、苹属的种类。约37种，占商南金丝峡蕨类植物总数的43.02%。

（2）从海拔1 000～1 400m，为针阔混交林带，本带所占面积最大，土壤为山地森林棕色土，本带地形复杂，山脊山沟纵横交错，悬崖陡壁也多，主要优势树种有油松（Pinus tabulaeformis）、锐齿栎，另外还有漆树（Toxicodendron vernicifluum）、野 核 桃 （Juglans cathayensis）、白 桦（Betula platyphylla）、鹅耳枥（Carpinus turczaninowii）、榔榆（Ulmus parvifolia）、枫杨（Pterocarya stenoptera）、化 香 （Platycarya strobilacea）、槲栎（Q.aliena Blume）、辽东栎（Q.Liaotungensis）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、青岗栎 （Cyclobalanopsis glauca）、山 胡 椒 （Lindera glauca）、三桠乌药（L.obutusiloba）、五角枫（Acer elegantulum）、青榨槭（Acerdavidii Franch）、毛糯米椴（Tilia henryana）、灯台树（Cornus controversa）等常混生林内。本林带由下而上，林木茂盛，温度温和，湿度大，植物种类繁多，是蕨类植物生长和繁殖的最适环境，所以这里的蕨类植物最多，主要分布一些耐阴湿的大、中型蕨类植物，如鳞毛蕨属、耳蕨属、贯众属、峨眉蕨属、荚果蕨属、凤丫蕨属、蕨属、碗蕨等属的一些种类。在针阔混交林带约有蕨类植物49种，占商南金丝峡蕨类植物总数的56.98%。

4 南金丝峡蕨类植物区系特征

商南金丝峡区蕨类植物资源较为丰富，计有19科39属86种（含变种），其科属的结构与中国蕨类植物科属的组成大致相似，即优势科为鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科、铁角蕨科、卷柏科等，优势属为卷柏属、铁角蕨属、耳蕨属、鳞毛蕨属。科的分布以世界广布和泛热带分布为主；属的分布以热带成分占多数，有15属，占总属数的51.72%；种的地理成分中以东亚分布及中国特有分布较突出，有67种，占总种数79.76%，尤其是中国—日本成分占有较大的比重，种的分布体现出更多的温带性质，是热带、亚热带和温带蕨类植物的交汇点，集中了我国西南、华中、华东、华北、西北的蕨类植物。区系特点具有较明显的热带向温带过渡的性质，蕨类植物区系属于东亚植物区，中国－日本植物亚区。

［1］ 中国科学院植物研究所，中国科学院西北植物研究所.秦岭植物志（第二卷）［M］.北京：科学出版社，1974.

［2］ 中国植物志编委会.中国植物志（第2卷）［M］.北京：科学出版社，1974.

［3］ 吴兆洪，秦仁昌.中国蕨类植物科属志［M］.北京：科学出版社，1991.

［4］ 谢寅堂，王玛丽.山西蕨类植物［J］.西北大学学报：自然科学版.1995，25（2）：149－154.

［5］ 徐养鹏.秦岭蕨类植物区系特征及地理分布［J］.武汉植物学研究，1992，10（3）：261－264.

［6］ 秦仁昌，武素功.西藏蕨类植物区系的特点及其与喜马拉雅隆升的关系［J］.云南植物研究，1980，2（4）：382－289.

［7］ CHENG X.Notes on the flora and distribution of pteridophytes of Yunnan.S.－W.China［J］.Journ Fac Sci Univ Tokyo SectⅢ，1991，15：73－90.

［8］ 孔宪需.四川蕨类植物地理特点兼论“耳蕨——鳞毛蕨类植物区系”［J］.云南植物研究，1984，6（1）：28－38.