克氏原螯虾的食物选择性及其摄食节律

徐增洪 ，周鑫、2，水燕

(1.中国水产科学研究院 淡水渔业研究中心 农业部淡水渔业与种质资源利用重点实验室，江苏 无锡 21408；2.南京农业大学 无锡渔业学院，江苏 无锡 214081)

克氏原螯虾Procambarusclarkii隶属十足目、爬行亚目、螯虾科、原螯虾属，俗称小龙虾或淡水小龙虾，国外称之为红沼泽螯虾(Red swamp crayfish)。该虾原产于北美地区，1918年被引入到日本，1929年再由日本移至中国[1]，目前已形成庞大的自然种群，成为中国重要的淡水经济种类，其主产区在长江流域和淮河流域[2]。近年来，随着国内外消费市场的扩大和需求量的增加，中国的克氏原螯虾人工养殖面积正在逐年增加[3]。国外有关克氏原螯虾生物学特性的研究已有较多报道[4-7]，国内学者对克氏原螯虾人工繁殖、养殖和相关的应用技术做了广泛的研究[8-12]。在对克氏原螯虾的摄食行为研究中，陈勇等[13]进行过不同饲料形状对克氏原螯虾摄食率和相对生长率的影响研究；周文宗等[14]在光照强度小于100 lx条件下对克氏原螯虾的摄食节律进行了研究；但丽等[15]对沟渠、池塘和污水生境中克氏原螯虾的食性和摄食节律进行了研究。本试验中，作者通过分析克氏原螯虾幼、成虾肠道内的食物组成和食物充塞度的昼夜变化规律，比较了虾苗对植物性和动物性饵料的摄食率及饲养效果，提出了调整早晚饲料投喂比例和在池塘中种植不同水草品种的理由，所得结果可为克氏原螯虾的行为学、养殖生态学和养殖技术的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 胃肠食物组成观察与分析

于2009年3—6月上旬和下旬分别从池塘中捕捞1～3 g幼虾和20 g以上成虾各20尾进行解剖和镜检，以观察分析不同生长阶段克氏原螯虾对环境中不同食物的选择性。

1.2 摄食节律及食物充塞度和饱满指数的测定

在池塘养殖条件下投喂颗粒饲料，投喂量为虾体质量的3%～5%，于6：00至次日4：00每隔2 h从池塘中分别取样5尾(体质量为20～30 g)，用体积分数为4%的甲醛固定后用于解剖和镜检，并对样品的食物团(含胃肠道)和虾体进行称重，根据虾体胃和肠道内食物所占比例进行充塞度分析，之后在实验室水族箱进行观察试验。充塞度分为6个等级:0级为空肠，1级表示食物占消化道的比例为10%，2级为30%，3级为50%，4级为70%，5级为90%以上。

食物饱满指数=食物团质量(含胃肠)虾体质量×1000。

1.3 生长比较试验

于2009年6—7月在相同的饲养管理条件下先后进行了两期(2009年5月12日至2009年6月5日，2009年7月8日至2009年7月28日)克氏原螯虾对几种常见水生植物(水花生、水葫芦、小浮萍、伊乐藻、苦草)的摄食与生长试验。试验在水族箱(60 cm×40 cm×40 cm)中进行，每项试验设两个平行组。每个水族箱中投放克氏原螯虾20尾，规格为3～5 g/尾。生产性养殖试验在稻田的环沟内进行，试验期间分别投喂杭州丰收饲料公司生产的粗蛋白质量分数为30%的克氏原螯虾专用颗粒饲料及水草和小杂鱼，以比较不同投饲模式下克氏原螯虾的生长效果。

2 结果

2.1 克氏原螯虾胃及肠道内的食物组成与摄食节律

对不同规格的克氏原螯虾在胃及肠道内的食物组成和摄食强度的测定结果见表1。从表1可见，克氏原螯虾胃内的食物组成种类多而杂，其中包括浮游植物、浮游动物、水草和人工饲料，属于典型的杂食性虾类。幼虾阶段以浮游植物、浮游动物和有机碎屑为主要食物，出现频率为80%以上，摄食强度高于其它成分；成虾阶段则以水草、人工饲料及水生昆虫为主，出现频率在75%以上，表明克氏原螯虾成虾虽也能滤食浮游动植物，但摄食强度明显减弱。

从表2可见：克氏原螯虾在食物充足的条件下，未见有空肠(0级)现象；10：00—12：00和20：00—22：00时段胃及肠道内的充塞度为3～5级；6：00—8：00和16：00—18：00时段为1～3级，充塞度相对较低；肠道内的充塞度除16：00—18：00时段外，均高于胃的充塞度。

表1 不同生长阶段克氏原螯虾胃及肠道内食物组成的分析(n=20)

注：++++表示很多，+++表示多，++表示一般，+表示仅少量出现。

Note:++++ shows a great many, +++ shows many, ++ shows currently,+ show a few.

表2 不同时间段克氏原螯虾胃肠食物的充塞度

从图1可见，克氏原螯虾摄食节律变化较明显，10：00—12：00和20：00—24：00克氏原螯虾的平均食物饱满指数均高于25，食物摄入量明显高于14：00—18：00和24：00—次日6：00，16：00—18：00克氏原螯虾的食物饱满指数为全天最低点。这说明克氏原螯虾在8：00—10：00和19：00—22：00各有一个相对集中的主要摄食时段，中午至傍晚前和午夜至次日早晨的食物摄入量呈递减趋势，胃肠食物充塞度与饱满指数的变化趋势相一致。

图1 不同时间段克氏原螯虾胃肠的食物饱满指数Fig.1 Food filling index in the stomach and intestine of red swamp crayfish at various time

2.2 克氏原螯虾摄食5种水生植物生长的比较

水草是克氏原螯虾喜欢摄食的饵料，但不同的水草种类在适口性和营养上存在着差异，投喂后对克氏原螯虾生长的影响也明显不同。表3中列出了对两试验期不同规格的克氏原螯虾摄食水花生、水葫芦、小浮萍、伊乐藻和苦草后的生长效果。同一期试验中，投喂伊乐藻、小浮萍和苦草饲养克氏原螯虾的效果优于水花生和水葫芦，生长差异极显著(P<0.01)，其中小浮萍的饲养效果略好于伊乐藻和苦草，但此3种水草间的饲养效果差异不显著(P>0.05)，水花生和水葫芦两组间的饲养效果差异也不显著(P>0.05)；对不同规格的克氏原螯虾投喂小浮萍、伊乐藻、苦草、水花生和水葫芦，其平均日增重率间均存在明显的差异(P<0.05)。

在池塘养殖中采用颗粒饲料、颗粒饲料+水草和小杂鱼3种不同投饲模式饲喂克氏原螯虾，经过4个月的养殖，投喂小杂鱼的一组克氏原螯虾的平均体质量为29.2 g，投喂颗粒饲料+水草一组其平均体质量为28.5 g，投喂颗粒饲料一组其平均体质量为26.3 g(图2)。

图2 3种投饲模式下克氏原螯虾生长的比较Fig.2 Growth curves of red swamp crayfish fed three foods

水生植物aquatic plants试验阶段test stage水温/℃water temperature初始体质量/ginitial body weight终末体质量/gfinal bodyweight日增重率/%average daily growth rate小浮萍1期(2009-05-12—2009-06-05)19～232.4±0.23.0±0.3Aa25.0aLemna minor2期(2009-07-08—2009-07-28)25～283.2±0.34.8±0.2A′a′48.2a′伊乐藻1期(2009-05-12—2009-06-05)19～232.1±0.22.6±0.2Aa23.8bElodea nuttallii2期(2009-07-08—2009-07-28)25～283.1±0.44.6±0.3A′a′46.3b′苦草1期(2009-05-12—2009-06-05)19～231.7±0.12.1±0.2Aa19.8cVallisneria natans2期(2009-07-08—2009-07-28)25～282.7±0.23.8±0.2A′a′41.8c′水葫芦1期(2009-05-12—2009-06-05)19～231.9±0.12.1±0.2Bb10.6dEichhornia crassipes2期(2009-07-08—2009-07-28)25～282.9±0.23.4±0.3B′b′18.1d′水花生1期(2009-05-12—2009-06-05)19～23 1.9±0.12.0±0.1Bb5.3eAlternanthera philoxeroides2期(2009-07-08—2009-07-28)25～285.4±0.36.6±0.4B′b′20.8e′

注：同列中(每一期试验)标有不同大写字母者表示组间差异极显著(P<0.01)，标有不同小写字母者表示组间差异显著(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间差异不显著(P>0.05)。

Note:The means with different capital letters within the same column are very significantly different at the 0.01 probability level in each experiment periods,with different letters being significantly different at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significant differences.

3 讨论

克氏原螯虾属杂食性虾类，不同生长期的虾苗对其生长环境中的食物具有一定的选择性，而食物的适口性和虾苗的摄食能力是影响其选择食物的关键因素。在克氏原螯虾幼体阶段，有机碎屑和藻类最容易被觅食，因而摄入量较大；浮游动物和水草是幼体较难摄取的食物，因而摄入量较少[15]。随着幼虾捕食能力的增强，肠道内除了有浮游植物以外，浮游动物的出现频率明显增加。成虾阶段对食物的选择性降低，在生存的水域中所能得到的水生动物、植物、有机碎屑或人工饲料均可成为其维持生存的食物，但因藻类的适口性降低，对其摄入量减少，而分布广、生物量大且最易摄取的水草是其主要食物，因而出现频率最高。有资料表明，克氏原螯虾可根据其生存环境中的食物源建立起与生长需求相适应的食物链[7]，浮游生物、植物性和动物性饵料虽然在不同生长阶段均可以被摄取，但出现频率却存在明显的差异。造成这种差异的原因与克氏原螯虾对食物的选择性、摄食特点及水环境中饵料的生物量相关，生物量丰盛且易于摄取的饵料则会成为其主食。

克氏原螯虾有昼伏夜出的习性，白天受光照影响，多数个体栖息于洞穴或水草丛中，夜晚活动较频繁，因而其摄食量也随着觅食活动的增强而增加。从表2和图1可见，在池塘养殖条件下，克氏原螯虾的胃肠食物充塞度在10：00—12：00和20：00—22：00，均达到3级以上，表明一天内在上午和晚上各有一个相对集中的主要摄食时段，胃肠饱满指数大致变化趋势是从下午开始逐步递减，在傍晚16：00—18：00出现低峰值，晚上20：00后开始回升，上半夜达到一个高峰值，之后午夜至凌晨又逐步下降，即整个晚上并非持续不断地在进食，次日7：00、8：00之后仍有少量摄食，胃肠充塞度略有回升。该研究结果与但丽等[15]的研究结论即上午肠道充塞度呈持续下降存在一定的差异，可能与池塘现有的投喂模式有关，而与水族箱的投喂观察试验结果基本一致，但与周文宗等[14]的研究中克氏原螯虾摄食无明显昼夜节律的观点明显相悖。产生上述差异的原因可能与其试验环境的昼夜光照被限定于100 lx以下有关，稳定的低照度与自然光照的昼夜变化存在着较大的反差，因而对克氏原螯虾摄食节律得出相反的结论也是必然的。生产中人工饲料的投喂通常是在6：00—7：00与17：00—18：00，上午的投喂量约为全天投喂量的1/3，下午约为2/3[16-17]，饲料的分配比例与克氏原螯虾的摄食行为和摄食节律基本相符。

水草在克氏原螯虾养殖中具有重要的作用，丰盛的水草不但可以营造出优良的水域生态，而且也是克氏原螯虾重要的植物性饵料，但不同的水草种类其生态功能和饲养效果存在着差异。漂浮于水面的水花生和水葫芦生长快、来源广，对水质的净化效果好，同时也是克氏原螯虾蜕壳时躲避同类残杀的隐蔽物，其生态功能强于小浮萍、伊乐藻和苦草。但由于水花生和水葫芦的叶片生长于水面之上，其可食部分仅限于根须和嫩芽，因此，其饵料功能则较差。本试验结果表明，给克氏原螯虾投喂伊乐藻、小浮萍和苦草的饲养效果优于水花生和水葫芦，生长差异极显著(P<0.01)。对比小浮萍、伊乐藻和苦草的饲养结果可知，小浮萍的饲养效果略好于伊乐藻和苦草，但此3种水草间的饲养效果差异不显著(P>0.05)。给不同规格的虾苗投喂小浮萍、伊乐藻、苦草、水花生和水葫芦，其虾苗的平均日增重率间存在明显差异(P<0.05)，对小规格虾苗平均日增重率的影响效果依次为小浮萍>伊乐藻>苦草>水葫芦>水花生，对大规格虾苗的平均日增重率的影响效果依次为小浮萍>伊乐藻>苦草>水花生>水葫芦，大规格虾苗的平均日增重率明显大于小规格虾苗。其原因可能与小规格虾苗摄食水草的能力较大规格虾苗弱有关。小浮萍的营养价值高，适口性好[18]，虾苗可攀附于水花生等漂浮植物上进行摄食，因此在养殖过程中应增加小浮萍的投喂量，以加快虾苗的生长速度。考虑到5种水草在生态功能和饵料功能上存在着差异，可以将不同的水草品种混合种植，不但能优化水域生态环境，而且还能兼顾到不同规格虾苗的摄食需求，对提高克氏原螯虾的养殖产量和效益十分有益。

3种投饲模式的试验结果表明，投喂小杂鱼组的克氏原螯虾生长情况优于颗粒饲料组或颗粒饲料+水草组，尽管颗粒饲料的营养成分较平衡，但饲养效果不及小杂鱼，这可能与颗粒饲料的诱食性不如小杂鱼，以及克氏原螯虾有占地习性，主动寻食或抢食能力不强有关，因此如何提高颗粒饲料的诱食性和饲料利用率仍是今后需要重点研究的内容。

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