烟酸在反刍动物脂肪代谢中的研究进展

瞿明仁

（江西农业大学动物科技学院，江西南昌330045）

烟酸是动物必需维生素之一，是机体内合成重要辅酶NAD和NADP的直接前体，对动物碳水化合物、蛋白质、脂类代谢有重要影响。本文就烟酸对反刍动物脂类代谢影响进行综述，以期了解烟酸在反刍动物脂类代谢中的研究现状和进展，促进这方面的研究。

1 烟酸及其在脂肪代谢中的作用

烟酸属于B族维生素，又名尼克酸、维生素B3、维生素PP或抗癞皮病维生素，分子式为C6H5NO2，化学名为3-吡啶羧酸，相对分子质量为123.11，为白到微黄色粒状物，味臭、酸，密度为1.473 g/cm3，熔点为234～237℃，易溶于沸水和沸乙醇，溶于苛性碱、碳酸钠，不溶于乙醚和酯类。烟酸结构简单、性能稳定、不易被光、空气、热及酸、碱等损坏，干燥状况下极稳定。

烟酸进入动物体内后，转变为具有生物活性的烟酰胺，而烟酰胺是动物体内辅酶I(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)和辅酶Ⅱ(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，NADP)的重要组成成分，这2种辅酶参与机体碳水化合物、脂类和蛋白质代谢，尤其是在机体脂类代谢中发挥重要作用。脂肪由甘油和脂肪酸组成。在甘油的合成过程中，需要辅酶I(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)参与。甘油是在细胞质中由糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮还原而成。事实上，在甘油和脂肪酸缩合连结成脂肪时，所需要的是3-磷酸甘油，而不是游离的甘油。磷酸二羟丙酮还原为3-磷酸甘油的过程如图1。

图1 甘油的合成

生物机体脂肪酸的合成是脂肪细胞的溶胶中通过连续添加二碳单位（乙酰辅酶A）进行合成的，在此过程中NADPH作为原动力。整个过程都是在脂肪酸合酶系统中进行，包含有多轮酶促反应，每经历一轮可以使脂肪酸链在羧基端延长一个二碳单位，同时消耗2分子还原剂NADPH。具体过程如图2。

图2 脂肪酸的合成

若体内烟酸缺乏，会妨碍辅酶I(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)和辅酶Ⅱ(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，NADP)的合成，影响甘油和脂肪酸的合成，进而影响脂肪的合成。

2 烟酸对瘤胃产生VFA的影响

反刍动物与单胃动物脂肪代谢有很大区别。单胃动物将碳水化合物转变为葡萄糖从小肠吸收转运至肝脏进行代谢，产生脂肪合成需要的甘油和二碳单位（乙酰辅酶A）。而反刍动物在脂肪代谢过程中与瘤胃产生的VFA有很大关系。生成的VFA有75%在瘤胃中被瘤胃上皮细胞吸收，其余的VFA在消化道的其他部分被吸收，这些被动物吸收的VFA主要作用是给动物提供能量,多余的能量转化为脂肪。在反刍动物瘤胃中产生的VFA中，丙酸在动物肝脏内合成葡萄糖和糖元外，还可以生成乳酸。乙酸在体内合成少量的葡萄糖和酮体，主要在还原性辅酶Ⅱ（NADP）作用下合成体脂和乳脂，以此在体内储存能量和提高乳脂率。乙酸在体内进入三羧酸循环，分解成CO2和H2O，同时释放出ATP而发挥供能的作用。丁酸以β-羟基丁酸的形式进入肝脏和乳腺组织，参与体内物质的代谢，也可以作为肌肉组织的能量来源。

关于添加烟酸对总挥发性脂肪酸（VFA）及各酸产量的影响，报道不一。Horner等（1988）报道添加烟酸后对瘤胃中VFA总量没有显著影响。Campbell等(1994)报道，烟酸对瘤胃内总VFA量影响不大。而Ottou等(1996)研究结果表明，添加烟酸可以增加瘤胃VFA产量。王菊花等（2002）研究认为,日粮中添加烟酸能提高总挥发性脂肪酸(VFA)产量,但未增加乙酸/丙酸比例。Samanta等(2000)在日粮中添加400 mg/kg烟酸可显著提高总VFA浓度，丙酸摩尔比由24.21%提高至28.09%。Nangia等(1994)在水牛精料∶麦秸为40∶60的日粮中添加烟酸（6 g/d），经4周饲喂，瘤胃VFA明显提高。Riddell等（1981）研究结果却显示添加烟酸降低了瘤胃VFA产量。导致结果不同的原因可能与烟酸添加水平，对烟酸适应性以及日粮、环境因素等影响有关。

3 烟酸对反刍动物脂肪代谢的调控

Carlson等（1962）首先发现，烟酸对小白鼠有抗脂肪分解作用，其机理可能是：一方面添加烟酸诱导生糖氨基酸转化为糖，从而提高血糖浓度；另一方面烟酸抑制腺苷酸环化酶的活性或激活磷酸二酯酶的活性，使环腺苷酸（cAMP）含量相对减少，从而抑制脂肪组织中游离脂肪酸的释放，减缓了高血脂及大量酮体蓄积时对机体所造成的危害。

国内外学者关于烟酸对反刍动物脂肪代谢进行了大量研究，结果表明：添加烟酸可提高牛奶的乳脂率(Horner等,1986)；降低乳脂中 C4∶0浓度,提高C14∶0和C14∶1比例(Ottou等,1996)；降低乳中C18脂肪酸比例(Zimmerman等,1992),主要是由于泌乳早期奶牛乳腺用于合成长链脂肪酸的游离脂肪酸降低(Erickson等,1990)。Wagner等(1997)通过对奶牛进行十二指肠灌注烟酸和硬脂酸,结果发现,烟酸减少乳脂中短链脂肪酸含量,增加油酸含量。烟酸增加乳脂合成,可能是由于烟酸增加了瘤胃液中原虫数量,提高了瘤胃中性洗涤纤维消化率和乙酸比例及乳腺可利用NADP数量。Madison-Anderson等(1997)在奶牛日粮中添加富含中链(C16)和长链(C18-C22)脂肪酸,特别是C18不饱和脂肪酸的油脂和烟酸后发现，油脂可以增加乳中不饱和脂肪酸和长链脂肪酸的比例，且同时添加烟酸可以增强这种效果。Pires等(2008)研究发现：烟酸可降低酮病牛血浆β-羟丁酸和非酯化脂肪酸浓度。另外一些研究也报道，在妊娠最后2周和泌乳初期每天给奶牛补饲6 g/头烟酸有助于提高脂肪代谢率，防止酮体蓄积，尤其是体况过肥的奶牛。给患酮血症奶牛每天每头饲喂12 g烟酸具有正效应。陆治年等（1991）研究表明，添加烟酸后，可使奶牛在分娩后l～4周内血清中游离脂肪酸含量升高，血清酮体（尤其分娩后3～5周）显著下降，体内能量物质增加，抑制了脂肪分解，并缓解了奶牛泌乳早期的能量应激。刘桂林等（1995）报道，在奶牛日粮中每头每日添加 400 mg烟酸，40 d试验表明，奶牛血清总脂、β-脂蛋白、游离脂肪酸和酮体含量分别下降29.52%、21.68%、50%和26.31%。使血糖浓度提高13.92%，这可能是由于烟酸具有生糖作用，可以诱导生糖氨基酸转化为糖，提高了血糖浓度，增加了体内的能量供应，缓解了泌乳早期的能量应激。国内外其它研究资料也有相似的结果。由于奶牛泌乳早期能量处于负平衡，必须分解体脂供能，从而导致酮体（乙酰乙酸、β-羟丁酸及丙酮）的蓄积，引起酮血症的发生。

乳用反刍动物与肉牛反刍动物脂肪代谢也有很大差别。但目前有关烟酸对肉用反刍动物脂肪代谢的影响几乎空白。

4 展望

目前有关烟酸对反刍动物脂肪代谢调控研究主要集中在奶牛，而对肉牛研究很少。随着人们生活水平提高，对牛肉品质要求越来越高，脂肪含量是影响牛肉品质、风味的重要因素。研究表明，烟酸是一种抗脂类分解和抗生酮物质，具有降低体脂分解的能力。但有关烟酸对肉牛脂肪代谢调控及对牛肉脂肪含量影响研究鲜见报道。因此，进一步深入研究烟酸对肉牛脂肪代谢的影响及生化机制，提高牛肉脂肪含量，改善牛肉品质，具有重要的理论和实际意义。

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