我国小浆果选种、育种概况与展望

李亚东，孙海悦，齐 猛

（1.吉林农业大学园艺学院，长春 130118；2.国家农业标准化监测与研究中心（黑龙江），哈尔滨 150036）

小浆果是指果实较小、柔软多汁、营养丰富、种植面积相对较少的一类果树树种，主要包括越橘、树莓、黑穗醋栗、红穗醋栗、醋栗、沙棘、蓝靛果忍冬、接骨木、软枣猕猴桃、唐棣、欧洲花楸、五味子等。小浆果因其具有独特的营养价值而备受关注[1]，越橘等小浆果产业近30年来在美国、加拿大、新西兰、澳大利亚、智利、日本等国家发展迅速。

优良品种是果树产业发展的关键因素。20世纪80年代以来，我国多个研究单位开始通过引种、野生选种、杂交育种等手段陆续选育出一批优良小浆果品种，并在生产中推广。为更好地适应我国小浆果产业对优良品种的需求，结合我国小浆果资源和环境特点，通过遗传改良培育适宜我国栽培的小浆果优良品种，文章对我国现有的主要小浆果树种越橘、树莓、黑穗醋栗、软枣猕猴桃的育种研究进展情况进行归纳总结，以期为我国小浆果育种工作的发展提供理论参考。

1 我国小浆果育种概况

截止到2011年，我国小浆果研究者采用引种、实生选种、杂交选择以及野生栽培驯化等方法陆续选育出57个小浆果品种（见表1）。其中越橘品种22个，树莓和黑莓13个，黑穗醋栗、醋栗和红穗醋栗17个，软枣猕猴桃2个，蓝靛果忍冬1个，五味子1个和黑果腺肋花楸1个，具体情况如下。

1.1 引种

我国小浆果引种最早可追溯到1915年，俄罗斯侨民将欧洲红树莓、薄皮亮叶和厚皮亮叶黑穗醋栗带入我国黑龙江省尚志市石头河子一带，作为庭院和自采自用栽培[2]。1980年之前，我国小浆果生产集中在黑龙江省尚志地区，以零星栽培为主，育种工作处于停滞状态，生产上使用的是俄罗斯早期品种。改革开放促进了小浆果产业的对外合作交流，也为引种工作提供机遇。在我国小浆果研究的创始人周恩、郝瑞和贺善安先生的倡导下，1981～2000年，吉林农业大学从美国引入越橘品种19个；中科院南京植物研究所从美国引入兔眼越橘品种12个；沈阳农业大学从国外引入树莓品种2个；吉林省林业科学院和中国林业科学院从美国引入越橘品种24个，树莓和黑莓品种67个；2000年山东省果树所从美国引进越橘品种10个；吉林农业大学和东北农业大学通过中国农科院果树所从波兰引入黑穗醋栗品种27个、树莓品种7个，从美国引进树莓6个。利用引进的品种，各引种单位开展了品种区域试验研究，选育出一批适合各个产区的优良品种，推动了小浆果产业的发展。

表1 我国审定、备案或认定的小浆果品种Table1 Main cultivars of small fruits cultivars selection and breeding in China

续表

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进入21世纪，以越橘、树莓为代表的小浆果由于其独特的营养价值、显著的经济效益和巨大的市场潜力在我国成为一个快速发展的产业，小浆果的引种工作进入加速发展期。2001年吉林农业大学从波兰引入北高丛越橘48个、矮丛越橘2个、半高丛越橘2个、红豆越橘5个、蔓越橘20个和杂交优系15个；2002年大连理工大学从美国引进越橘品种和育种材料17个；2002年辽宁省果树所从美国引进北高从越橘品种16个；2003～2008年大连大学于从日本引入包括兔眼越橘、北高从越橘和南高丛越橘在内的越橘品种82个；2006～2010年，在农业部948重大项目的支持下，由吉林农业大学牵头，东北农业大学、沈阳农业大学、南京植物研究等单位共同参与，通过贸易购买、专家带回、出国培训带回等方式从美国、波兰、英国、俄罗斯等国家引入越橘、树莓、黑穗醋栗、蓝靛果等小浆果优良品种资源142份。通过收集整理引进品种和本地种质资源，吉林农业大学建立了我国小浆果种质资源圃，收集保存400余份小浆果种质资源。这些工作丰富了我国小浆果种质资源，为品种的选育与创新提供基础。

在引进国外品种的基础上，我国育种工作者对引进品种进行品种评价与选育工作。吉林农业大学、东北农业大学、吉林省农业科学院果树研究所、黑龙江农科院浆果所、黑龙江农科院牡丹江分院、辽宁省果树所和尚志市浆果中心在1995～2006年共选育出醋栗品种11个，黑穗醋栗品种5个和红穗醋栗品种1个，1991～2010年共选育出树莓品种14个（见表1）。这些品种与通过杂交育种等手段培育的品种一起，成为目前我国东北产区的主要品种。南京植物研究所于20世纪80年代开展黑莓的引种与品种选育工作，通过对11个品种的比较研究，选育出适合长江流域栽培的优良品种赫尔、查斯特和宝森[3]，并在南京和连云港地区推广。通过优良品种选育与推广，使树莓在东北、华北等地区规模化发展，形成包括以北京为中心的环渤海产业群、以沈阳为中心的沈阳树莓产业群、以尚志市为中心的哈尔滨树莓产业群、以南京白马镇为中心的沿江黑莓产业群、以连云港赣榆县为中心的沿海黑莓产业群和以山东临沂为中心的中部黑莓产业群。

越橘是目前我国发展最快的果树树种之一，由于其品种的丰富性、对气候条件的适应性、果实本身的营养保健价值和经济效益，2000～2011年栽培面积发展到5 000 hm2，栽培区域北起黑龙江的漠河，南至云南和福建等20余个省份。吉林农业大学于1999年通过区域试验选育出我国第一个越橘品种美登，现已成为黑龙江和吉林省地区，特别是无霜期小于110 d的高寒山区的加工性主导品种。此后选育出与之配套的加工性品种2个和鲜果品种6个。吉林顺安农业开发有限公司与吉林林学院2001年选育出顺华蓝莓1号、2号、3号等3个品种。此后，随着产业的快速发展，各个产区相继开展本地区越橘品种评价和选育工作。辽宁省果树所2006年选育出6个品种；山东省果树所2009年选育出3个品种；南京植物研究所对12个兔眼越橘品种比较研究发现，12个品种在我国南方产区均表现良好，并于1988年开始在南京、贵州地区推广栽培，其中粉蓝、杰兔、巴尔德温、灿烂和园蓝虽未经过省级认定，但已经成为目前生产上广泛使用的主栽品种。另外，吉林农业大学选育的布里吉塔、雷格西、密斯梯、奥尼尔和夏普兰5个品种由于适应性强、丰产和品质佳，已经成为长江流域和南方产区的主栽品种。

其他小浆果树种，东北农业大学从俄罗斯引进的蓝靛果品种中选育出的蓓蕾，吉林农业大学选育出的黑果腺肋花楸品种墨秋，也成为主要的应用品种。

1.2 实生选种

黑龙江省农科院牡丹江农科所最早对黑穗醋栗进行实生选种工作。从薄皮亮叶实生苗后代中选育出果大、丰产、抗白粉病的优良品种早丰，该品种是我国最早通过实生选种方式育成的小浆果品种。东北农业大学和黑龙江省农科院绥绫浆果研究所也分别通过实生选种方式获得黑穗醋栗新品种黛莎和绥研1号。沈阳农业大学利用品种秋富自然授粉获得的种子播种，从实生后代中选育出秋果型树莓品种秋萍。由此可见，实生选种是我国小浆果育种切实可行的一种育种手段。

2000年以来，相关科研单位陆续开展实生选种工作，目前已经初步筛选出具有生产潜力的优良单株或优系。中国科学院南京植物研究所从南方高丛蓝莓品种中获取南月品种，通过持续评价自由授粉结实的后代，筛选出7个单株，其表现出果大且可溶性固形物含量高、生长势强等特点，具有很大选育潜力，有望入选为品种比较试验的对象。山东省果树所2008年获得混合品种的自然实生后代苗木500余株，通过2年实生苗形态学调查，选育出10个优良单株；2009年，收获都克、蓝丰、日出等品种的实生种子10万余粒，现已获得实生苗10 000余株。吉林农业大学自2006年开始利用引入品种进行实生选种，获得越橘实生后代6 576株，蔓越橘实生后代539株，树莓实生后代337株，黑穗醋栗实生后代686株，蓝靛果实生后代667株。

1.3 杂交育种

1983年黑龙江省农科院牡丹江农科所以国外引入品种亮叶厚皮和野生兴安茶镳为亲本首次进行黑穗醋栗杂交育种工作，从杂交后代中选育出果实品质和丰产性能超越亮叶厚皮、抗白粉病和抗寒力强的寒丰；1990年以寒丰为母本、波兰引进的黑丰为父本进行杂交，选育出品质好、丰产性和抗寒力强的晚丰。这两个黑穗醋栗品种的选育解决了我国东北地区黑穗醋栗栽培中越冬防寒这一关键问题，成为黑龙江省的主导品种之一。此后牡丹江农科所持续开展黑穗醋栗的杂交育种工作，从育种圃内5 000多株杂交后代中筛选出十几份优系材料，其中牡育95-4-33是以黑丰（FERTODI）为母本，自选优系牡选94-7-12为父本经三代杂交选育的优良品系，已于2011年通过专家田间鉴定。该品种的突出特点是果大，丰产，单株产量4.15 kg，比黑丰提高25%，平均单果重2.3 g，比黑丰（平均单果重1.27 g）提高80%。

2006年以来，在农业部行业科技项目的支持下，小浆果的杂交育种工作广泛展开。吉林农业大学从北高丛越橘与矮丛越橘的杂交后代中选育出3个优良品系，代号HL01-42、HL01-46和HL01-63。2009年，设计8个越橘杂交组合，累计获得越橘杂交后代3 806株，黑穗醋栗杂交后代165株，对部分后代进行性状调查，初步筛选出一些优良单株（如红穗醋栗抗叶斑病后代等）；2011年共设计17个杂交组合，其中越橘12个、黑加仑5个，均已获得杂交种子。

辽宁果树所自2005年开始进行越橘杂交育种研究，以斯巴坦、泽西、伯克利、北陆为亲本，共得到25个杂交组合；2011年开始以抗寒、优质、丰产和抗高pH为育种目标，以优选的大兴安岭野生笃斯越橘、耐高pH云南越橘为母本，以北陆、蓝丰、斯巴坦为父本进行杂交育种，共获得实生苗7 413株，鉴定评价660株实生苗。研究发现实生苗各性状差异较大，果味大多酸甜适口，可溶性固形物超过16%的株系22个；果实≥3 g的有25个；实生苗株系间果实成熟期差异较大，6月24日至7月28日均有实生苗株系果实成熟，不同株系间果实成熟期间隔可达1个月，8月1日以后成熟的有6个株系。

沈阳农业大学于2009和2011年分别设计6个和12个树莓杂交组合，初步筛选出早中晚熟共7个优良单株，其中2个优系进入组培快繁体系，拟进入品种比较试验。

中国农科院特产研究所于2011年进行软枣猕猴桃远缘杂交育种，以魁绿、丰绿、8134、8401×中华、美味为亲本，共设计7个杂交组合，获得杂交种子2 000余粒。

中国林业科学院通过8个树莓杂交组合，获得杂交种子210粒，初选得到黑莓无刺优株06-10系号。

1.4 野生资源驯化

中国农科院特产研究所从20世纪70年代开始，进行软枣猕猴桃资源考察、收集保存与利用工作，共收集保存野生资源60余份。通过对野生资源的评价，1999年选育出魁绿和丰绿2个品种，成为我国利用野生资源选育的第一个小浆果品种，结束我国软枣猕猴桃没有栽培品种的历史。此后，又从搜集的野生资源中筛选出优系8134，突出特点是果实耐贮藏能力强，目前在吉林省集安、白山等地进行区域试验。从辽宁抚顺县和桓仁县搜集2份软枣猕猴桃资源绿缘1号和红皮红心。

在其他树种上，中国农科院特产研究所从野生五味子资源中选育出雌雄同株的红珍珠，2011年选育出嫣红。并从野生群体中筛选出黄果五味子、早红和巨红3个优系。吉林市丰满区农业水利局和中国农科院特产研究所从野生资源中选育出双季树莓品种丰满红；东北农业大学开展蓝靛果野生资源的收集与选种工作，共收集保存50余份野生资源，并初步进行优系筛选。

2 我国小浆果育种中存在的问题

2.1 缺乏自主知识产权品种

纵观目前已经获得省级审定（备案、认定）的品种，我国大多数小浆果品种来源于国外引种。由于我国小浆果育种工作开展得比较晚，培育自主知识产权品种的工作远远落后于世界先进水平。为从根本上扭转落后局面，2006年吉林农业大学和国内多家研究机构在农业部公益性行业项目支持下启动小浆果联合育种计划。各项目参加单位根据所在区域特点开展越橘、树莓、黑穗醋栗等树种的杂交育种、实生选种和野生选种工作，获得一大批杂交后代，并初步筛选出一些优良单株或优系。

2.2 缺乏区域化优势品种

在我国已经选育的品种中，由于缺少国家层面的统一规范以及品种管理的区域性规范，造成品种各自命名、一种多名的现象比较严重。例如，越橘品种（Northland）在辽宁省被命名为北陆，而在吉林省被命名为顺华蓝莓2号。另外，同一区域审定的品种过多，而忽略了区域化主栽优势品种的关键问题。例如，2006～2009年，辽宁省备案8个越橘品种，1999～2011年吉林省审定（登记）11个越橘品种。品种过多容易使生产者难以选择优势品种，导致品种推广的混乱。从果树生产的角度看，3～5个主栽优势品种可以充分满足该产区生产的需求。因此，在今后的育种工作中，应根据各自产区的特点，做好优势品种区域化工作。

2.3 缺乏明确育种目标与科学亲本选择

目前，在我国小浆果育种中，育种目标和亲本选择存在一定的盲目性，在已开展的育种工作中杂交亲本的性状利用不明确，选择亲本的理由不清楚，缺少明确的育种战略计划和亲本性状的利用计划，不仅会造成育种的后代选择困难，而且浪费大量的人力和物力。果树育种的理论与实践也已证明，简单的亲本组合和没有目标的盲目育种是很难获得优良品种。育种是一项长期工作，既要有明确的育种战略计划、又要有清晰的思路。以苹果育种为例，在美国伊利诺斯，利用多花海棠与瑞光杂交后代的两个姊妹系进行杂交，测定杂种后代，验证Vf遗传规律。其后，这一主效显性抗病基因被有效地应用于杂交育种中。采取优质和抗病育种双轨制，将优质和抗病有机结合，经普渡大学、伊利诺斯大学和鲁特格斯大学合作研究，历经6个世代、9种组合、半个世纪的努力，终于培育出一流品种普利玛。它既抗黑星病，同时兼抗白粉病，品质与红玉相似，且果实较大，早熟，较耐贮藏[4]。普利玛品种选育的成功启示我们，要获得抗性育种的突破性进展，必须求助于苹果属植物的其他野生种质资源，同时还要有科学的育种战略计划。

2010年，美国农业部推出越橘最新品种甜心（Sweetheart）。该品种被认为是越橘育种的一个重大突破，其特点是早熟、丰产、果实大、品质优，成熟期集中，最为突出的特点是春秋两季结果。但该品种的谱系相当复杂，遗传兔眼越橘、高丛越橘和矮丛越橘的基因和性状。因此，在育种工作中，利用具有复杂遗传背景、品质优良的品种作为亲本仍是育种成功的基本保障。一定要避免育种过程中的低水平重复和目标的盲目性。

目前，小浆果的育种工作主要集中在越橘、树莓和黑穗醋栗上，而其他具有开发潜力的树种的育种工作则相当滞后或空白，如蔓越橘、红豆越橘、软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃、蓝靛果忍冬、花楸、接骨木等。为此，我国的一些小浆果研究机构已经将这些潜力树种纳入育种计划，有望在未来10年内取得突破。

3 我国小浆果育种展望

3.1 制定明确的、战略性的育种目标是根本保障

我国小浆果育种工作始于引种和实生选种，切实有效地填补了栽培品种的空白。为促进我国小浆果产业的健康发展，必须将育种工作的重心转移到有计划、有目标的品种创新上来。果树育种是一项长期的艰苦工作，小浆果的育种应本着以利用挖掘资源为基础，研究制定明确的战略育种计划，充分利用现代育种手段提高育种效率；同时应根据经济和产业发展需求，调整育种的具体目标。如发达国家小浆果育种很早就以适宜机械化采收为目标。随着城市化进程的推进，农村劳动力的转移，我国目前农业生产劳动力短缺问题严重，因此，选择成熟期一致，容易采收或适宜机械化采收的优良品种已成为当务之急。随着科学技术的发展、各种育种手段的应用和人类发展的需求，尽管作物育种目标有特异性的变化，但最基本的两个元素“优质和丰产”仍然是育种的永恒主题。在小浆果的育种中，鲜食和加工性状成为未来育种的两个主要方向。鲜食品种目标要求：果实大、质地硬，耐储运性能强，鲜食风味佳；加工品种要求具有良好的加工性能，如容易采收、出汁率高、色素含量高、含糖量高等。

3.2 以资源利用为核心的育种是主要途径

以种质资源为中心的育种才是科学、有效、简捷的途径。一个国家或研究单位拥有的种质资源数量、质量以及对其保存、特性研究的深度和广度，是其育种效果的决定因素，也是衡量育种工作水平的重要标志之一[4]。在野生资源利用上，我国山葡萄种质资源利用是成功的典范。中国农业科学院左家特产所从50年代开始研究利用野生山葡萄，共收集保存380份野生资源，通过资源评价和杂交，选育出双红、双优、左优红、北冰红等一系列优良品种，栽培面积达到5 000 hm2，成为东北地区的一个特色产业[5]。通过野生选种选育出的优良软枣猕猴桃和五味子品种，在生产上推广使用也是野生资源驯化和利用的成功案例。

我国东北地区长白山和大小兴安岭山脉，地势复杂，海拔差异大，地域广阔，蕴藏着丰富的小浆果野生资源，初步调查有6个科、10属、41个种[6]。郝瑞等通过实地考察，描述长白山野生小浆果资源中的虎耳草科5个种、越橘科3个种、猕猴桃科3个种、忍冬科1个种的资源分布、特性和变异类型的丰富性[7]。通过染色体技术研究，发现东北地区越橘属植物中笃斯越橘有二倍体和四倍体，红豆越橘为二倍体和四倍体，而蔓越橘有二倍体、四倍体和六倍体[8]。因此，深度挖掘利用的野生小浆果资源或野生驯化培育品种作为杂交育种材料，是未来我国小浆果育种的主要途径。

3.3 抗寒育种仍然是最主要课题

由于我国属于典型的大陆季风型气候特征，冬季低温、干旱导致的越橘、黑穗醋栗和树莓越冬抽条已经成为制约我国北方产区，尤其是东北产区产业发展的主要问题。因此，抗寒育种仍是我国小浆果育种的主要目标。长白山和大小兴安岭丰富的野生小浆果资源为抗寒育种提供了资源基础。例如，黑龙江省农科院利用兴安茶藨为材料，培育出寒丰黑穗醋栗，可安全露地越冬，免除冬季埋土防寒。在越橘抗寒育种上，美国明尼苏达大学利用抗寒力强的矮丛越橘与高丛越橘杂交，培育出一系列抗寒力强的半高丛越橘品种类群[9]。在我国东北地区的野生小浆果资源中，不乏抗寒力强的资源材料，例如，野生的笃斯越橘可以抵抗-50℃的低温，是抗寒育种的优异资源，荷兰利用笃斯越橘和高丛越橘杂交培育出抗寒力很强的越橘品种爱绒[1]。因此，充分利用我国野生的小浆果资源中抗寒优异资源可以培育出适宜东北地区发展的抗寒优良品种。

[1]贺善安,顾姻.蓝浆果与蔓越橘[M].北京:中国农业出版社,2001.

[2]张玉星.果树栽培学各论[M].北京:中国农业出版社,2003:433-454.

[3]吴文龙,阎连飞,李维林,等.不同品种黑莓在南京地区的结实表现[J].林业科技开发,2008,22(4):23-29.

[4]韩振海,杨天桥.落叶果树种质资源学[M].北京:中国农业出版社,1994.

[5]沈育杰,赵淑兰,杨义明,等.我国山葡萄种子资源研究与利用状[J].特产研究,2006(3):53-57.

[6]林凤起.我国东北地区的野生小浆果资源[J].吉林农业科学,1994(2):57-60.

[7]郝瑞.长白山的野生果树种质资源[J].园艺学报,1982,9(3):9-16.

[8]曲路平,李亚东.中国东北地区越橘属植物染色体数目研究[J].园艺学报,1992,19(1):11-14.

[9]李亚东.越橘（蓝莓）栽培与加工利用[M].长春:吉林科学技术出版社,2001.