红花草莓育种研究进展

薛 莉，雷家军，刘 源

（沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866）

1 红花草莓的来源

草莓是蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria）多年生草本植物，在园艺学上属于浆果类果树[1-2]，其近缘植物有委陵菜属（Potentilla）和蛇莓属（Duchesnea）。草莓属植物均开白花；近缘的委陵菜属植物通常开黄色、白色、紫色或红色；蛇莓属植物通常开黄色花[3]。红花草莓是利用开白花的草莓与开红花的委陵菜进行属间杂交得到的开粉色或红色花的草莓杂种，是草莓家族的新类型，极具观赏性和商业价值[4-7]。世界上第一个红花草莓品种“粉红熊猫”（Pink Panda）是由英国的Ellis于1989年培育的，其花为粉红色，具四季开花性[8]。1962年Ellis用开白花的八倍体凤梨草莓（Fragaria×ananassa，2n=8x=56）与开红花的六倍体欧洲红花委陵菜（Potentilla palustris，2n=6x=42）进行杂交，得到了粉色花的七倍体F1代杂种植株（2n=7x=49），植株长势弱，雄性不育，雌性可育，经秋水仙素加倍后，得到14x的异源多倍体，雄性可育，经检测有活力的花粉达50%～60%[9]。他又用7x F1代杂种与栽培草莓品种（Fragaria×ananassa）不断进行回交，于1989年筛选出红花草莓品种粉红熊猫。粉红熊猫虽为属间杂种，但它基本上是草莓，96%遗传物质为草莓，是栽培草莓的染色体附加系[10]。在栽培草莓过程中，偶能看到植株上出现部分带红晕的花瓣，这种现象是由于低温或感病引起，与由属间杂交得到整合红花基因的红花草莓品种在遗传上有本质的不同[4]。

草莓属（Fragaria）与其近缘委陵菜属（Potentilla）之间大多数杂种在初期死亡或不育[11-12]。草莓属与委陵菜属之间的属间杂交最早开始于1927年，Mangelsdorf与East用森林草莓（Fragaria vesca）与尼泊尔委陵菜（Potentilla nepalensis）进行杂交，虽得到2株杂种实生苗，但是只存活了几个星期[13]。Jones进行草莓属与委陵菜属间的大量杂交工作，以委陵菜属做母本的均未得到杂种后代；以2x的森林草莓（Fragaria vesca）、绿色草莓（Fragaria viridis）、黄毛草莓（Fragaria nigerrensis）以及同源四倍体森林草莓（Fragaria vesca）、8x弗州草莓（Fragaria virginiana）和凤梨草莓（Fragaria×ananassa）不同栽培品种作母本，用鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、直立委陵菜（Potentilla erecta）、石生委陵菜（Potentilla rupestris）、Potentilla sterilis、匍匐委陵菜（Potentilla reptans）等作父本进行杂交，但是均未得到发育完全的植株[14]；Asker用6x的麝香草莓（Fragaria moschata）作母本与金露梅（Potentilla fruticosa）进行杂交，得到7株杂种实生苗，经倍性检测为4x，开白花，完全不育[15]（见表1）。

表1 全世界近百年来进行的草莓属和委陵菜属之间成功的属间杂交Table1 Success of Fragaria×Potentilla hybridization in recent centenary

2 红花草莓的育种现状

英国的Ellis于1989年育成红花草莓品种粉红熊猫后，他又以粉红熊猫为父本、草莓栽培品种为母本育成另一个红花草莓品种“小夜曲”（Serenata）[19]。目前国外市场上销售的常见红花草莓品种有粉红熊猫、口红（Lipstick）和小夜曲等。为了提高这些红花草莓品种的果实品质或某方面的观赏特性，日本、美国、德国、法国、中国等国家的一些草莓育种单位培育了一批颜色从浅红、粉红、红到深红等不同程度的红花草莓品种，新育成的红花草莓品种有玫瑰林（Rosalyne）和玫瑰果（Rosseberry）[20]，野马（Tarpan）、崔斯坦（Tristan）、罗曼（Roman）、碧甘（Pikan）和美林（Merlan）[21]，罗萨那（Rosana）、粉豹（Pink Panther）、玫瑰王（Viva Rosa）、野火（Wild Fire）、粉美人（Pretty in Pink）[22]，粉佳人（Pink Beauty）和俏佳人（Pretty Beauty）[5]（见表2）。

表2 世界各国育出的主要红花草莓品种及其性状Table2 Main pink-flowered strawberry cultivars released in the world

在日本，一些公司申请了红花草莓在日本的专利权并进行销售，如日本中岛天香园以同名申请登录的红花草莓品种“せナレ-タ”（Serenata），山形县则称之为“花笠小町”，并作为商品名在日本销售。20世纪90年代初期，日本农林水产省野菜茶业试验场久留米支场、株式会社黑石植物园等单位开始进行红花草莓育种，先后育成“红宝石”、“黑石”等红花草莓品种。“红宝石”花深红色，色泽艳丽，1999年又通过它与栽培品种回交选出一个最大果重为18 g的红花草莓新优系。“黑石”是2000年登录的红花草莓品种，由红花草莓品种的自然实生苗选出，其花瓣呈粉红色，花较小，果圆锥形，鲜红色，具四季性。在久留米支场，用栽培品系9502×赤ずさん育出花色由浅红到深红的不同品系17个，根据花色、花期长短、抗病性、果实性状等方面从中进一步筛选出9个观赏性好的优系，如红花4号花瓣浅粉红色、花大、直径3.6 cm、花瓣数多、最大果重13.5 g、温室中开花从11月到翌年6月份；红花13号花瓣红色、花大、直径3.5 cm、花瓣数多、最大果重11.6 g、温室中开花从11月到翌年6月份[23]。

在美国，红花草莓品种粉红熊猫是以商品名“Frel”被允许销售，于1991年申请专利。红花草莓品种“Gerald Straley”花色鲜红，为粉红熊猫的实生后代。为了弄清红花草莓粉红熊猫的花色是如何遗传的，美国农业部的草莓专家Galletta等用它与白花晚熟抗红中柱的草莓品种杂交，发现后代花色有白色、白略粉条纹色、浅粉红色、深粉红色、红色等。1996、1997年又用粉红熊猫与白花大果抗病草莓品种杂交，发现第一代和第二代的植株在生长习性、抗病性、开花习性、花型、花色、结果性、果色和香味等方面存在明显的变异[10]。

在德国，随着阳台花园盛行，红花草莓的园林应用越来越普遍。为了培育四季结果型、重瓣花的红花草莓品种，德国草莓专家Olbricht等选用四季结果型开白花的八倍体凤梨草莓品种（Fragaria×ananassa cv.Mieze Schindler，2n=8x=56）与开红花的六倍体欧洲红花委陵菜（Potentilla palustris，2n=6x=42）进行杂交，得到开粉色花的F1代杂种（2n=8x=56），再用它与红花草莓属间杂种粉红熊猫和“口红”（Lipstick）进行杂交，得到了花色深浅、花朵大小不同的F2代群体。从F2代群体中筛选出半重瓣（雄蕊瓣化）的优系，再自交，得到花色鲜艳、重瓣花的F3优系（2n=8x=56）。他观察在红花草莓品种粉红熊猫及其用它培育的红花草莓后代中，会出现花色不稳定，即同一朵红花上会出现白色或不同粉色系条带。Olbricht等用（Fragaria×ananassa cv.Cirano×Fragaria virginiana ssp.glauca）×Pink Panda，得到1株具有明显白色条纹的红花草莓，非常少见，很有可能是由于控制花色的等位基因不稳定造成的[24]。

在中国，1999年沈阳农业大学从欧洲首次引入红花草莓品种粉红熊猫（Pink Panda），随后开始红花草莓育种工作，利用红花草莓与栽培种草莓杂交及回交，目前已获得一系列花色深浅不同、花期长、结实性好、酸甜可口、观赏兼鲜食红花草莓新优系。这些红花草莓优系颜色多种多样，有近白色、浅粉色、粉色、深粉色、玫红、红色，并且可以观赏和鲜食，尤其是观赏性强，既可作优良地被又可盆栽观赏[4]。2011年沈阳农业大学育成红花草莓新品种粉佳人与俏佳人。单株花序多，花大，花量多，一年生植株单株开花30～40朵以上。匍匐茎抽生多，繁殖能力强。抗逆性强，适应性好。较抗寒，抗叶斑病。粉佳人花浅粉色，俏佳人花深粉色[5]。闫玉华等对红花草莓品种粉红熊猫与白花草莓品种鬼怒甘及它们的杂交后代进行红花草莓红花基因RAPD标记，并将其成功转化成稳定性好、重复性高的SCAR标记，为红花草莓分子育种开辟一条新途径[25]。

3 红花草莓的繁殖及栽培技术

红花草莓露地栽植观赏时，对土壤要求不严，但忌板结粘土、碱性土。红花草莓匍匐茎抽生能力强，繁殖容易[26-27]。定植前翻耕整地，施以有机肥为主的底肥，每亩施腐熟有机肥1 500～2 000 kg，按宽1.0～1.2 m、长8～10 m、高10 cm做宽畦。母株宜春季3～4月份定植，按50 cm株距定植于畦中央，栽植时做到“上不埋心，下不露根”。栽后立即灌透水。定植后若有母株现蕾，则要摘除花序，以减少养分消耗，促进匍匐茎苗繁殖生长。为保证匍匐茎苗生长健壮，一般1株母株可以繁殖50～60株壮苗，过多的匍匐茎及后期发生的匍匐茎应及时摘除。及时摘除老叶、病叶。红花草莓根浅、叶多，蒸腾强，因此，干旱时要及时浇水；不耐涝，忌长时间渍水，遇雨要及时排水。同时注意中耕除草。红花草莓对叶斑病有较强抗性，病虫害方面主要有蚜虫、红蜘蛛、灰霉病、白粉病等，及时喷药防治。在北方地区露地栽植冬季需防寒，以保证植株安全越冬，方法是在上冻前先灌封冻水，覆盖地膜，其上盖草帘或8～10 cm厚的稻草、秸秆等，在长春、沈阳地区均可安全越冬。翌年能完全覆盖地面，达到绿化效果。3年后重植更新。

红花草莓盆栽观赏时，对基质要求较严，盆土的配比可按腐叶土（或草炭）∶田园土∶堆肥=5∶3∶2，也可以选用常规配制的养花营养土，但要求盆土肥沃、疏松、透气、略呈酸性。根据花盆大小，每盆可栽单株、双株或多株。浇水原则是干则浇水、浇则浇透。盆栽要供应充足的水分，旺盛生长期要勤浇水，特别是花果期不可缺水，否则会造成植株萎蔫、生长势衰退、花瓣早落。经常摘除老叶、病叶，并保持盆土疏松透气。植株大量开花结果后会变衰弱，一方面可在花果期追肥，恢复长势，另一方面可用新抽生的匍匐茎苗代替衰弱老株，重新栽植，并换盆土[28]。注意防治蚜虫和红蜘蛛。

4 红花草莓的应用

红花草莓是新型的观赏花卉，其红花、红果、绿叶、红蔓，色彩鲜明，极具观赏性和开发价值[28]，可用作园林绿化和盆栽观赏。目前红花草莓作为观赏植物在欧美各国得到广泛利用。

红花草莓一季或四季开花、花色艳丽、叶色浓绿、生长茂密、覆盖性强、繁殖容易、养护管理简便、观赏价值高，可以作为地被、花坛或花镜。可观花、观叶、观果，花期长，能达到迅速绿化美化效果，且果实还可鲜食。

红花草莓用于盆栽观赏，其红色茎蔓自然下垂，悬挂着鲜红色花朵、深红色果实及翠绿叶片，极具观赏性。

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