紫穗槐表型可塑性及植株资源分配对高寒生境的响应

梁坤伦，张洪荣，张丽静，代万安，李晓忠，周志宇，刘雪云，王瑞

（1.兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州730020；2.西藏自治区农业科学院，西藏拉萨850000）

紫穗槐表型可塑性及植株资源分配对高寒生境的响应

梁坤伦1，张洪荣1，张丽静1，代万安2，李晓忠2，周志宇1，刘雪云1，王瑞1

（1.兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州730020；2.西藏自治区农业科学院，西藏拉萨850000）

对在西藏拉萨市和甘肃玛曲县青藏高原区种植的紫穗槐（Amorphafruticosa）17项形态特征指标及其5个不同构件11种营养元素含量进行比较分析。结果表明，1）两地区紫穗槐表型特征存在差异，特别是地下部分形态指标差异显著；2）紫穗槐不同构件生物量比重、各个营养元素含量存在不同程度差异，且地区间相应指标也存在差异，是植株资源分配对高寒生境的响应所引起的；3）两地区紫穗槐形态指标与其营养元素含量均存在复杂的相关关系。

紫穗槐；表型；资源分配；青藏高原

青藏高原雄居亚洲大陆中部，有“世界屋脊”和“地球第三极”之称。近几十年来，高原气候转暖、相对变干，导致冰川大多退缩，雪线升高，多年冻土退化，湖塘面积逐渐缩小，部分沼泽湿地变干，地表盐渍化加重，一些已固定的沙丘又复活，地表风蚀加重，土壤肥力下降，加之近代人类不合理的经济活动破坏了植被和土壤层，使良好的草地变成了沙漠化草地，目前沙漠化现象正不断扩展和蔓延。据中国科学院原兰州沙漠研究所1993年资料，西藏“一江两河”中部流域地区沙漠化土地总面积1 860.9 km2，相当于该区现有耕地面积的97.5%［1］。防止沙化，特别是在高寒地区防止沙漠化已成为一项长期而艰巨的工程，目前世界范围内还没有一个非常有效的方法。因此，如何有效治理高寒地区沙化草地已倍受学者和政府的关注。

紫穗槐（Amorphafruticosa）由于具有适应不同生境的特性，已成为西北、西南高寒沙化地区的优良灌木。目前，国内外许多学者对紫穗槐进行了较为详细的研究。对紫穗槐光合速率和蒸腾速率［2-3］、耐旱［4］、抗盐胁迫［5］等生理生态指标及紫穗槐根际提取物［6］、根瘤菌［7］、配置方式［8］已做了一系列的研究，揭示了紫穗槐具有适应不同生境的能力。但是，将紫穗槐引入青藏高原种植，并在高寒区安全越冬后，关于其在高寒地区表型特征及其植株资源分配对高寒生境响应的研究还未见报道。本研究探讨与比较西藏和甘南高寒地区紫穗槐生长形态特征及其营养元素含量，并对它们之间的相关性做比较分析，揭示紫穗槐潜在的营养资源价值及在高寒生境下的适应对策，以期对青藏高原大面积推广种植紫穗槐及治理高寒沙化草地提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况 拉萨市位于西藏自治区东南部，雅鲁藏布江支流拉萨河北岸（29°36′N，91°06′E），海拔3 658m。气候属高原温带半干旱季风气候区，年日照时数3 000h以上，最高气温28℃，最低气温-14℃，年平均气温7.4℃，年降水量为500 mm左右，集中在6-9月，多夜雨，称为雨季，年蒸发量2 200mm，年平均风速2.5m·s-1，最大风速32.3m·s-1，全年大风日数39.8d（8级以上），年无霜期100～120d。土壤类型主要为潮土、高山草甸土等，紫穗槐根际土壤营养元素特征见表1。

玛曲位于甘肃省西南部，甘、青、川三省交界处，黄河上游，青藏高原东端（33°06′30″～34°30′15″N，100°45′45″～102°29′00″E），海拔3 300～4 806m。气候以高寒湿润气候为特征，年日时数2 583.9h，最高气温25℃，最低气温-30℃，年均气温1.1℃，年降水量615.5mm，5-10月降水量占年降水量的91%，主要为固态降水，年蒸发量1 353.4 mm，年平均风速7.5m·s-1，最大风速36m·s-1，全年大风日数77.1d（8级以上），年无霜期19d。土壤类型主要为高山草甸土、褐钙土等，紫穗槐根际土壤营养元素特征见表1。

表1 试验地紫穗槐根际土壤营养元素含量特征Table 1 Soil nutrient element content in the research sites

1.2 植物样采集与处理 2010年8-9月，采取随机取样的方法进行取样，每个采集点选取已种植2年的紫穗槐5株进行形态测定。将带到实验室的植物样按不同构件进行分解，风干后，用球磨粉碎机进行粉样处理，分别装袋储藏备用。

1.3 表型性状的测量 单株植物测定株高、冠幅、叶长、叶宽、叶厚、老枝长度、老枝直径、当年新生枝条长度、当年新生枝条直径、主根长度、主根直径、一级侧根数目、一级侧根长度、一级侧根直径、一级侧根干质量、二级侧根数目、二级侧根长度、二级侧根直径、二级侧根干质量等形态指标。

1.4 植株营养元素测定方法 采用重铬酸钾氧化-外加热法测定有机碳；将样用浓硫酸加热消化，全自动流动注射仪（FIAstar 5000，瑞典FOSS公司生产）测定全氮；采用紫外分光光度计比色法测定全钾；Na、K含量使用火焰光度法进行测定；钙、铁、镁、镉、锌、铜采用HNO3-HCl-HF消化法进行消解，AAS法测定（Thermo，M series）［9］。

1.5 数据处理 所获得的数据用SPSS 17.0进行统计分析。用单因素方差分析（ANOVA）比较同种元素在紫穗槐不同构件含量差异，t检验对两地区间紫穗槐相同构件营养成分进行比较，用双变量分析相关性。

2 结果

2.1 紫穗槐在高寒地区生长状况 拉萨地区紫穗槐自然高度、冠幅、叶长、叶宽、叶厚、老枝长、老枝直径、新枝长、新枝直径等形态指标均大于玛曲地区紫穗槐地上部分相应形态指标（表2），说明紫穗槐在两地区都能正常生长，只是拉萨地区紫穗槐比玛曲沙化草地生长的紫穗槐长势较好。除一级侧根长、二级侧根直径外，玛曲地区紫穗槐地下部分形态指标均高于拉萨地区紫穗槐（表3），说明生长于高寒地区特别是玛曲沙化地中的紫穗槐，根系更加发达。与此同时，两地区紫穗槐各个形态指标均存在不同程度的差异性，说明生长在高寒生境下的紫穗槐表型具有一定的可塑性。

2.2 紫穗槐植株不同构件间资源分配格局状况

表2 两地区紫穗槐地上部分形态特征Table 2 Above-ground morphological characteristics ofAmorphafruticosain Lhasa and Maqu

2.2.1 不同构件间生物量比重分布情况 拉萨地区紫穗槐叶、茎生物量占整株比重比玛曲地区紫穗槐叶、茎所占比重分别显著高出5.8%和12.6%（P＜0.05）；但玛曲地区紫穗槐根部生物量较高，主根、一级侧根、二级侧根所占比重分别为29.4%、28.9%和12.6%，均高于拉萨地区紫穗槐相应构件所占比重（图1）。

表3 两地区紫穗槐地下部分形态特征Table 3 Morphological characteristics of underground Amorpha fruticosa in Lhasa and Maqu

图1 紫穗槐不同构件生物量所占整株的比重Fig.1Proportion of different parts in the total biomass ofAmorphafruticosa

2.2.2 不同构件营养元素的含量及地区间差异比较

拉萨地区紫穗槐不同构件有机碳、钠含量差异不显著（P＞0.05）；叶、主根、一级侧根、二级侧根氮、磷含量均显著高于茎氮、磷含量（P＜0.05）；不同构件钾含量大小顺序为叶＞二级侧根＞一级侧根＞主根＞茎（表4）。

玛曲地区紫穗槐不同构件大量元素含量也有所差异。有机碳在叶片中含量最高，达486.57 g·kg-1，在二级侧根中含量最低，为360.44 g·kg-1；叶片中氮含量显著高于其他构件氮含量（P＜0.05）；茎、主根、一级侧根、二级侧根之间磷含量差异均不显著（P＞0.05），均显著低于叶片中磷含量；钠、钾在5个不同构件的含量差异均不显著（表4）。

两地区间叶片、茎、主根、一级侧根及二级侧根中有机碳含量均差异不显著（P＞0.05）；两地区间紫穗槐茎部氮、钠、钾含量差异显著（P＜0.05）；紫穗槐主根除有机碳外，其他指标含量在两地区间差异均显著；拉萨地区紫穗槐一级侧根氮、钾含量均显著高于玛曲地区紫穗槐一级侧根相应指标含量；两地区间紫穗槐二级侧根氮、钠含量差异显著（表4）。

拉萨地区紫穗槐叶片钙含量最高，达到11.10 g·kg-1，显著高于其他4个构件钙含量（P＜0.05）；叶片镁、锰含量均显著大于其他构件镁、锰含量，但茎、主根、一级侧根、二级侧根间镁、锰含量差异不显著（P＞0.05）；二级侧根铁含量比一级侧根、主根、叶和茎铁含量分别高出1.00、1.21、1.40和1.42g·kg-1；叶、茎、一级侧根和二级侧根锌含量均显著大于主根锌含量；铜在二级侧根中含量最高，达6.95mg·kg-1，在叶片中含量最低，为2.96 mg·kg-1（表5）。

玛曲地区紫穗槐叶片钙含量显著高于其他构件钙含量（P＜0.05），其他构件之间钙含量差异不显著（P＞0.05）；紫穗槐不同构件镁、铁、铜含量大小均为二级侧根＞一级侧根＞主根＞茎＞叶；二级侧根中锰含量分别高出一级侧根、主根、茎和叶中锰含量0.15、0.20、0.18和0.15g·kg-1；二级侧根中锌含量最高，达60.72mg·kg-1，一级侧根中锌含量最低，为24.10mg·kg-1（表5）。

拉萨地区紫穗槐叶片镁、锰、锌含量分别为4.19、0.48和49.36mg·kg-1，均显著大于玛曲地区紫穗槐相应构件对应指标含量（P＜0.05）；两地区间紫穗槐茎部中、微量元素含量差异不显著（P＞0.05）；两地区间紫穗槐主根除钙外，镁、铁、锰、锌、铜含量无明显差异；紫穗槐一级侧根除钙、锌含量在两地区间存在显著差异；紫穗槐二级侧根除钙、镁中量元素含量在两地区间存在显著差异外，各种微量元素含量在两地区间差异不显著（表5）。

表4 紫穗槐不同构件大量元素的含量及地区间差异分析Table 4 Macro element content in different parts ofAmorphafruticosaand variation analysis between Lhasa and Maqu

表5 紫穗槐不同构件中微量元素的含量及地区间差异分析Table 5 Trace element content in different parts ofAmorphafruticosaand variation analysis between Lhasa and Maqu

2.3 营养成分与其形态相关性比较分析 紫穗槐11种营养元素与植株17个形态指标相关分析（表6）表明，玛曲地区植株有机碳含量与冠幅呈显著正相关关系（P＜0.05），并与二级侧根长、二级侧根总长呈显著负相关关系，而拉萨地区植株有机碳与各形态指标相关关系不明显；两地区紫穗槐氮含量与一级侧根直径均呈显著负相关关系，与二级侧根直径均呈显著正相关关系，拉萨地区紫穗槐氮含量与一级侧根长呈极显著正相关关系，玛曲地区这种正相关关系为显著。此外，玛曲地区紫穗槐氮含量还与新枝直径、主根长呈显著正相关关系；两地区紫穗槐磷含量与冠幅呈显著正相关关系，玛曲地区紫穗槐磷含量与主根长、一级侧根直径分别呈显著正相关关系、极显著负相关关系；玛曲地区紫穗槐钠含量与叶长呈极显著负相关关系，而拉萨地区紫穗槐钠含量与一级侧根总长呈显著正相关关系；玛曲地区紫穗槐钾含量与主根长呈显著正相关关系，拉萨地区紫穗槐钾含量与一级侧根总长呈显著负相关关；拉萨地区植株钙含量与叶长、叶宽、叶厚均呈显著正相关关系，玛曲地区植株钙含量与新枝直径呈显著负相关关系；拉萨地区紫穗槐镁含量与一级侧根长呈显著负相关关系；玛曲地区植株铁含量与叶长、二级侧根直径均呈显著负相关关系；拉萨地区植株锰含量与自然高度、老枝直径、新枝长、新枝直径、一级侧根长、一级侧根直径均呈显著负相关关系，与老枝长呈显著正相关关系，玛曲地区植株锰含量与新枝之直径呈极显著负相关关系，而与一级侧根直径呈显著负相关关系，与主根长呈极显著正相关关系；两地区紫穗槐锌含量与主根长均呈显著正相关关系，玛曲地区紫穗槐锌含量与一级侧根直径呈显著负相关关系。此外，植株营养元素含量与形态指标之间还存在复杂的相关性（表6）。

3 讨论

植物形态特征和生长特性的改变是其适应环境的重要策略。高寒地区植物的生存环境相对恶劣，能在此极端环境下生存繁衍的植物都具有一些形态解剖和生理生化等方面的进化适应方式。生存在不同生境中的同种植物，为了适应不同的生境，表型特征呈现不同程度差异，不同性状的差异大小可以反映其对生境条件变化的敏感程度。本研究比较分析〛两地区紫穗槐的17个形态指标表明，形态特征在同一地区居群内或不同地区居群间具有一定程度的变异，而且是不均衡的。另外，还发现两地区居群间的差异性和生态环境的异质性密切相关，具有异质性生境的居群其表型特征差异较大。本研究中，拉萨和玛曲紫穗槐长势均较好，拉萨地区紫穗槐地上部分各项形态指标均高于玛曲地区地上部分相应形态指标，但是玛曲地区紫穗槐根部各项指标总体上高于拉萨地区紫穗槐根部形态指标，这种现象与差异一方面说明紫穗槐在两地区均能正常生长，另一方面说明生长在玛曲高寒沙化草地中的紫穗槐，只有通过不断增加根深，不断吸收水分与有效的营养，来适应其贫瘠的生境［10-11］。另外，本研究还发现拉萨地区紫穗槐一级侧根根长、二级侧根直径均高于玛曲地区紫穗槐一级侧根根长、二级侧根直径，这可能主要是生长在拉萨地区紫穗槐根际土壤生境中各种养分相对较高所导致。

资源分配是指个体把资源进行分割，在根、茎、叶、花各器官间进行分配，去满足生长、维持和繁殖的需要［12］。对于高等植物而言，个体是独立的生命活动单位，生存仅依赖外界环境，自身独立完成生长发育过程。达尔文学说认为，种群是进化的单位，但自然选择作用于个体水平，其结果导致个体结构优化，这主要体现在个体各器官的资源分配方面。在植物个体发育过程中，由于各器官功能的不同，植物需要把资源进行分配，去维持各器官在个体生长、发育和繁殖过程中的生理机能，使得植物个体不同物候期具有不同的资源分配对策，器官资源投资模式不同［13］。由于资源在植物体各器官间的生理整合，各器官间存在相关生长关系，采取合理的资源分配格局，有利于植株不同物候期对高寒生境的适应。本研究中两地区紫穗槐不同器官或同一器官生物量及营养元素含量资源分配均存在不同程度差异，比如拉萨地区叶生物量比重为19.4%，有机碳含量为439.39g·kg-1，而玛曲地区叶生物量比重及有机碳含量分别为13.6%和486.57g·kg-1。同为高寒区，存在这种差异的主要原因是8月处于雨季的拉萨，将较多的光合同化资源（有机碳）用于同化器官的构建。因而，如何以较高的资源吸收、同化、储藏速率完成紫穗槐种群的生活史，成为其适应高寒环境的重要方面。另外，植物把有限的资源通过自身的生理整合，有规律的分配到繁殖器官、茎、叶和根系中，去优化各器官的功能，实现自身适合度的最大化［14］。

有关资源分配的很多研究在考虑繁殖与生长功能之间关系以及不同功能间关系时都将植株个体大小看作是影响资源分配的重要因子。植物生活史进化理论中权衡思想认为，光合产物和养分向某一功能分配的增加必然以减少对其他功能的分配为代价。植物根系是获取养分和水分的器官，和茎叶部分类似，也是光合产物、养分和水分的消耗器官，根系分配的增加也会影响到繁殖分配的减少。因此，植物器官之间资源分配可能存在权衡关系，但多年生植物的这种权衡关系并未得到有力的证明，尤其是功能器官间的权衡关系，尚有待进一步研究。

［1］董玉祥.青藏高原沙漠化研究的进展与问题［J］.中国沙漠，1999，19（3）：251-254.

［2］杨娜，王冬梅，王百田，等.土壤含水量对紫穗槐蒸腾速率与光合速率影响研究［J］.水土保持应用技术，2006（3）：6-9.

［3］王丽，张金池，张小庆，等.客土喷播措施中保水剂对紫穗槐光合、蒸腾特性的影响［J］.西南林学院学报，2010，30（3）：6-10.

［4］崔大练，马玉心，石戈，等.紫穗槐幼苗叶片对不同干旱梯度胁迫的生理生态响应［J］.水土保持研究，2010，17（2）：178-181，185.

［5］闫永庆，朱虹，刘兴亮，等.盐胁迫对紫穗槐生长发育及生理特性的影响［J］.东北农业大学学报，2008，39（12）：31-35.

［6］Masayoshi O，Toshiyuki T，Munekazu I.A prenylated flavanone from roots ofAmorphafruticosa［J］.Phytochemistry，1998，48（5）：907-909.

［7］Liu J，Wang E T，Chen W X.Diverse rhizobia associated with woody legumesWisteriasinensis，CercisracemosaandAmorphafruticosagrown in the temperate zone of China［J］.Systematic and Applied Microbiology，2005，28（5）：465-477.

［8］刘金根，薛建辉.香根草与紫穗槐配置方式对护坡地植物群落特征的影响［J］.草业科学，2009，26（12）：75-81.

［9］王楠，李晓忠，秦彧，等.西藏日喀则地区栽培牧草中7种微量元素的分布特征［J］.草业科学，2010，27（10）：160-165.

［10］周志宇，朱宗元，刘钟龄.干旱荒漠区受损生态系统的恢复重建与可持续发展［M］.北京：科学出版社，2010：260-279.

［11］马阔东，高丽，闫志坚，等.库布齐沙漠不同类型沙地上植物群落根系研究［J］.草业科学，2010，27（5）：1-9.

［12］Sharma N，Koul A K，Kaul V.Pattern of resource allocation of sixPlantagospecies with different breeding systems［J］.Journal of Plant Research，1999，112：1-5.

［13］梁艳，张小翠，陈学林.多年生龙胆属植物个体大小与花期资源分配研究［J］.西北植物学报，2008，28（12）：2400-2407.

［14］何亚平，段元文，费世民，等.青藏高原天山报春高寒湿地种群的花期资源分配［J］.应用与环境生物学报，2008，14（2）：180-186.

Response of phenotypic plasticity and plant resource allocation of Amorpha fruiticosato alpine habitat

LIANG Kun-lun1，ZHANG Hong-rong1，ZHANG Li-jing1，DAI Wan-an2，LI Xiao-zhong2，ZHOU Zhi-yu1，LIU Xue-yun1，Wang Rui1
（1.School of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou 730020，China；2.Tibet Autonomous Regional Academy of Agricultural Sciences，Lhasa 850000，China）

17morphological characteristic indexes and 11nutritive elements of five different parts ofAmorphafruiticosafirstly planted in the Qinghai-Tibet Plateau（Lhasa，Maqu）were investigated to understand the response of phenotypic plasticity and plant resource allocation ofAmorphafruiticosato alpine habitat.The results of this study showed that phenotypic differences ofA.fruiticosawas found in the two investigation regions，especially，the root morphological indexes were greatly different.The biomass proportion and nutritive element concentrations of different parts ofA.fruiticosawas different between Lhasa region and Maqu region，which was caused by the response of plant resource allocation to alpine habitat.The correlation relationship between morphological indexes and nutrient element concentrations ofA.fruiticosawas complex among two regions.

Amorphafruticosa；phenotype；resource allocation；Qinghai-Tibet Plateau

ZHOU Zhi-yu E-mail：zyzhou＠lzu.edu.cn

S793.2；Q948.1

A

1001-0629（2012）03-0440-07

2011-03-28 接受日期：2011-05-04

国家重点基础研究发展规划项目（973项目）（2007CB108903）；国家自然科学基金（30800801）

梁坤伦（1985-），男，河南郑州人，在读硕士生，主要从事恢复生态学、草地营养学研究。E-mail：liangkl09＠lzu.cn

周志宇 E-mail：zyzhou＠lzu.edu.cn