气候变化对草地生态系统土壤有机碳储量的影响

杨红飞，穆少杰，李建龙

（南京大学生命科学学院，江苏南京210093）

气候变化对草地生态系统土壤有机碳储量的影响

杨红飞，穆少杰，李建龙

（南京大学生命科学学院，江苏南京210093）

随着全球气候变化和陆地生态系统碳循环研究的发展，草地土壤有机碳库正成为草地生态系统研究的热点。草地土壤有机碳库作为全球碳循环的重要组成部分，其积累和分解的变化直接影响全球的碳平衡。由人类活动引起的温室效应以及由此造成的气候变化对草地生态系统的影响已引起人们的广泛关注，而温度、降水和大气CO2浓度等气候因子对草地土壤碳库也产生重要影响。了解气候变化对草地土壤有机碳库的影响对于准确理解气候变化背景下草地土壤有机碳的演变机制具有重要的指导意义。本研究综述了草地土壤有机碳储量的分布状况以及温度升高、降水和大气CO2浓度增加对草地土壤有机碳影响的国内外研究进展，指出了目前草地土壤有机碳研究存在的问题，提出了今后研究的努力方向和着重点，并对今后草地土壤有机碳研究提出了展望。

草地生态系统；土壤有机碳；碳积累；气候变化

化石燃料的燃烧和土地利用变化导致温室气体的大量排放，使得地球表面的大气温度一直在逐步上升［1］。如果温室气体排放率保持或超过目前的水平，全球气候将在21世纪发生更激烈的变化［2］。全球气候变化将加速土壤有机质的分解，使贮藏于土壤中的碳释放到大气中，这又有可能进一步加剧全球变暖的趋势［3-4］。陆地生态系统作为人类的居住环境和人类活动的主要场所，其碳贮存量约为大气碳库的2倍，土壤是陆地生态系统最大的碳库，其贮存的有机碳占整个陆地生态系统碳库的2/3，约为植物碳库的3倍、大气碳库的2倍［5］，是全球碳循环非常重要的组成部分，在各种陆地生态系统中，又以草地生态系统的研究尤为重要。世界草地面积为2.4×109hm2，约占全球陆地面积的1/5，其中热带草原约为1.5×109hm2，温带草原约占9×108hm2，是世界最广泛分布的植被类型之一，同时，也是目前人类活动影响最为严重的区域［6］。土壤是气候变化影响的接受体，也是气候变化的记录者。以气候变暖为特征的全球变化对陆地生态系统的影响将导致土壤有机碳蓄积量及动态平衡的变化。草地土壤有机碳的分解和积累与气候变化密切相关，探索草地土壤有机碳贮藏对气候变化的响应是研究草地生态系统对气候变化的适应和响应机制的重要组成部分。草地土壤有机碳贮藏的变化则有助于人们科学管理草地碳库以及进一步寻找缓解气候变化的可行途径。鉴于此，本研究对草地土壤有机碳贮存研究的状况，以及温度、降水和CO2浓度等气候因子对草地土壤有机碳储藏影响的国内外研究进展，并提出了研究展望，以期推动草地碳循环领域的科学研究，为缓解气候变化的影响提供科学依据。

1 草地土壤有机碳储量的分布

草地土壤有机碳库是陆地土壤有机碳库的重要组成部分。根据WBGU估算，全球草地生态系统碳储量约为1 200Pg，其中草地植被层碳储量约为110Pg，土壤层中约为1 100Pg。中国草地生态系统碳储量约为44.09Pg，其中草地植被碳储量为3.06Pg，草地土壤碳储量为41.03Pg［6］。由此可见，土壤层中碳储量占总碳储量的绝大部分，为植被层的10倍以上。草地土壤中的碳以有机质的形式出现在1.0～1.5m的土层中，而且主要集中在表层0～20cm［7］。由于土壤有机碳不是一种单纯的化合物，它包括植物、动物及微生物的遗体、排泄物、分泌物及其部分分解产物和土壤腐殖质［8］。土壤中的有机碳量是进入土壤的植物残体量以及在土壤微生物作用下分解损失的平衡结果。土壤表层植被的不同会导致土壤有机碳积累存在差异。

目前，对世界范围内不同地区主要类型草地生态系统的有机碳储量已有了大量研究，并对全球草地碳储量进行了估计。根据Ajtay等［9］的估算，全球草地的碳储量约占陆地生态系统总碳储量的15.2%，其中89.4%贮存在草地土壤中。Whittaker等［10-11］认为，全球草地生态系统碳总储量约占陆地生态系统碳总储量的12.7%，约为266.3Pg，其中草地土壤碳储量占世界土壤有机质碳储量的15.5%。Prentice［12］曾综合其他学者的报道，对全球陆地生态系统碳储量和碳密度进行了归纳概括（表1），认为全球草地（包括苔原、灌木草地、稀树草原）土壤碳储量约占整个陆地生态系统碳储量的27.5%。不同学者估算的草地土壤有机碳库存在很大的差异，原因可能在于采样点的设置、土壤资料的缺乏以及土壤参数估计方法和计算方法的差异等。

表1 全球陆地生态系统碳储量和碳密度［12］Table 1 Carbon storage volumes and density in the global terrestrial ecosystems

我国许多学者对国内草地土壤有机碳储量进行了研究。如方精云等［13］估算出我国草地土壤有机碳储量为74.74Pg，约是植被碳储量的60.76倍；Ni［14］估算中国草地0～100cm土层的平均有机碳密度和有机碳储量分别为13.2kg·m-2和41.0 Pg；Xie等［15］基于第二次全国土壤普查资料估算的中国草地土壤有机碳密度为15.1kg·m-2。李东等［16］利用CENTURY模型研究青藏高原高寒草甸生态系统土壤有机碳动态，得出在自然条件下，高寒草甸土壤有机碳在经历了一个快速积累过程后，达到并接近稳定状态。稳定状态下0～20cm土壤中总有机碳库7 597.50～7 694.10g·m-2。曾永年等［17］利用第二次全国土壤普查所得的土壤剖面数据以及55个典型土壤剖面的地理位置、土层深度、有机质含量、面积、理化分析数据和1∶50万数字化土壤类型图，在GIS的支持下利用土壤类型法对黄河源区草地土壤碳库进行了估算，结果显示，黄河源区高寒草地平均土壤碳密度为29.97kg·m-2，同时发现研究区域内草地土壤有机碳密度及储量呈明显的水平和垂直分异规律。陶贞等［18］研究发现青藏高原高寒草甸0～60cm土壤的有机碳平均贮存量（23.17×104kg），较相应深度的热带森林土壤、灌丛土壤和草地土壤的有机碳贮存量高1～5倍。不同学者研究得出的中国草地土壤有机碳及碳储量，其计算结果有很大差异（表2）［19］，究其原因，可能是采用的估算方法的不同，土壤参数以及统计面积的不一致等。

表2 不同研究得出的中国草地土壤有机碳密度及土壤有机碳库［19］Table 2 Grassland soil organic carbon density and pool in Chinese grassland ecosystem of different studies研究区域

2 全球气候变化对草地土壤有机碳贮存的影响

自然状态下，气候条件是影响陆地生态系统土壤碳储量平衡的重要因素。气候变化从两方面对土壤碳储量产生影响：影响植物生长，从而改变每年加入土壤的植物残体输入量；通过改变微生物的生存条件进而改变植物残体和土壤有机碳的分解速率［27］。

2.1 温度升高的影响 土壤有机碳库也是全球碳循环中重要的碳库，据统计，土壤有机碳分解每年向大气中排放68～100Pg的碳，约为大气CO2贮量的10%［28］。但在气候变暖背景下，土壤释放到大气中的碳将更多，土壤碳库储量就有一定程度的损失，并将进一步加剧全球变暖的趋势［29］。温度升高使土壤有机碳分解速率加快，进而使贮藏的土壤碳释放到大气中［30-32］。气候变暖影响土壤有机碳贮藏的主要途径有2条：1）气候变暖影响植物生长、改变输入土壤的凋落物量，从而影响土壤有机碳的输入；2）气候变暖影响土壤有机碳的分解速率，从而改变土壤有机碳的分解量。

气候变暖通过促进有机碳的分解，减少土壤有机碳的积累，并且对有机碳的影响比对促进净初级生产力（NPP）的影响大，但变化是缓慢进行的［33］，即如果有机碳分解释放的碳超过NPP输入到土壤的碳，土壤碳库将减少，反之，土壤碳库将增加。温度升高后，土壤有机碳分解加速，更多的碳释放到大气中，导致土壤碳库的减少［34］。持续两年半的升温处理对高草草原（Tallgrass Prairie）总碳和稳定态碳含量没有产生显著影响，却显著增加了土壤中活性碳组分及活性碳含量；如果增温处理的同时伴有剪草行为，土壤活性碳含量则会显著减少［35］。室内实验表明，土壤升温对土壤微生物生物量及其活性有一定的促进作用［36］。周涛等［37］研究发现，当温度≤10℃时，土壤有机碳储量与温度成比较大的负相关性，其相关系数可达到-0.411。利用CENTURY模型模拟青藏高原草地生态系统土壤有机碳（0～20cm）在1960-2002年的年际动态变化特征及其区域分异特征发现，近40年来青藏高原典型草地生态系统随气候变动有比较敏感的响应，同时，在假定生态系统生理特性不变的条件下，近10年来的气候变动增加了青藏高原草地土壤有机碳的积累和排放速度［38］。

目前，关于全球变暖或土壤升温对草地生态系统土壤有机碳含量（碳吸存）影响的结论也不尽一致。普遍的观点是，气候变暖将增加土壤呼吸，土壤会向大气释放更多的CO2［39-41］。然而，近些年的一些研究表明，气候变暖尽管可以在短时间内刺激土壤呼吸并产生大量的CO2，但这种作用是有限度的［42-43］，因为土壤活性碳库的量是有限的。随着温度的升高或增温时间的延长，巴西东亚马逊热带雨林的土壤呼吸速率的上升可能会变缓甚至停止，即土壤有机碳的分解对气候变暖具有适应性［44］。Cao和Woodward［45］研究显示，在未来气温上升背景下，温带草地的土壤碳素会有所增加。应用CENTURY模型研究得到，当气温升高2～5℃后，在50年内，世界范围内草地生态系统的土壤碳库会有3～4Pg的损失，这种损失可能主要是由升温后温带草地土壤有机质分解速率增加25%造成的［46］。气温升高对植物NPP和土壤有机碳的分解都有一定的促进作用，升温对土壤有机碳含量的最终影响必须通过综合分析NPP和有机碳分解二者的温度敏感性来判断。

2.2 降水变化的影响 降水的变化会影响植物生长、土壤中微生物活动所需要的水分和土壤含水量，改变草地凋落物的输入和土壤呼吸速率，进而影响草地土壤有机碳贮藏。降水量增加，土壤动物和土壤微生物活动可能会加剧，进而促进土壤呼吸，导致草地土壤有机碳库释放CO2的速度加快，从而影响草地土壤有机碳蓄积量及其动态平衡。降水会对土壤呼吸产生一定影响。当降水量适中的降水事件发生时，高寒草甸土壤呼吸率先略降低，而后迅速增加，增加量大于正常值，这说明降水事件刺激土壤呼吸率的增大［47-48］。但当降水量过大时，降水事件对土壤呼吸基本没有影响［48］。有研究表明［49-50］，降水增加可促进土壤微生物的活性，土壤中的微生物数量会在降水后激增。陈全胜等［51］研究认为降水对土壤呼吸的影响是因时、因地而异，在湿润的生态系统或干湿交替的生态系统中比较湿润的季节，降水事件对土壤呼吸可能会产生比较明显的抑制现象，而在干旱的生态系统或有干湿交替季节的生态系统中比较干旱的季节里，降水事件可能会强烈地激发土壤呼吸。降水一方面可影响土壤含水量，另一方面通过冲刷和淋洗促进地上部枯枝落叶体向地下运输，增加土壤呼吸的底物［52］。当水分处于田间持水量和萎蔫系数之间时，美国密苏里州中部的高草草原的土壤呼吸对水分变化不敏感；当土壤水分超过田间持水量或降低到永久萎蔫点以下时，土壤呼吸才开始下降［53］。强降水过后，巴西亚马逊河流域东部的森林和草原土壤呼吸会受到明显的抑制［54］。而在澳大利亚昆士兰州北部旱季，大的降雨过后土壤CO2排放量较降雨之前增加幅度达300%［55］。强降水引起的土壤侵蚀会造成大部分土壤有机碳伴随着土壤一起被迁移并在陆地生态系统中重新分布，在冲刷过程中部分土壤有机碳被矿化，以CO2的形式释放到大气中，使土壤有机碳总量减少［51］。

2.3 CO2浓度升高的影响 工业革命以来，人类大量使用化石燃料，大规模砍伐森林和改变土地利用方式等活动，使大气中CO2、CH4等含碳温室气体浓度以前所未有的速率增长。大气中CO2的浓度已从工业革命前的280mg·kg-1增加到2003年的375.6mg·kg-1，增加了约1/3。全球气候已发生了以增暖为特征的明显变化［56］。

大气CO2浓度的变化主要通过影响植物光合作用和生长而间接影响土壤碳循环。首先，大气CO2浓度的增加会刺激植物的光合作用，进而提高NPP，并且更多的光合产物分配到植物根系，促进根系的生长和根分泌物的增加，使得根基沉积和根际呼吸作用也显著提高，因此促进碳向地下部分的输入［57-59］。有研究表明，大气CO2浓度的上升将会提高地表植被的净初级生产力NPP，进而导致陆地生态系统土壤碳截存的增加［60-61］。另外，大气CO2浓度还将通过影响凋落物的化学组分及生态系统种类组成而影响凋落物的分解，而且通过凋落物中C/N的改变影响土壤微生物分解速率，从而导致植物-土壤系统中碳通量的变化。大气CO2浓度升高对土壤过程很难产生直接、明显的影响，因为土壤孔隙中CO2的浓度本身就很高［62］。一般来说，由于CO2浓度的增加会促进光合同化，导致输入到植物根中的碳水化合物也增多，刺激根系生长，根系的生物量也相应增加，从而增加碳素向土壤的输入，但同时微生物的活性和土壤呼吸也受到促进［60］。因此，草地暴露在高CO2浓度下，其土壤有机碳含量不会发生显著变化。土壤空气中较高的CO2浓度会对土壤微生物的呼吸产生抑制作用［63］，也会对植物根系的呼吸产生抑制作用［64］。Verburg等［65］用14C标记研究了CO2浓度倍增下碳素由植物向土壤系统的转移，结果是CO2的加倍降低了土壤呼吸速率。然而，另一些研究结果与此相反［66］。Runion等［67］研究发现，CO2浓度的增加加速了根系沉降，为根系微生物提供了更丰富的活性碳源，促进了根系微生物数量和活性的提高。大气CO2浓度升高在短期内对草地土壤的碳汇功能没有显著影响，而长期尺度上土壤碳汇能力会有所增强。但土壤碳库对大气CO2浓度升高的响应非常复杂，同时受到多种因素的综合影响，在不同的草地类型和管理方式下会得到不同的结果［68］。

目前，温度上升、CO2浓度升高和降水变化协同作用对土壤碳库影响的研究还不是很精确和完善，在未来，在全球变化的背景下，草地土壤是碳的净源还是净汇？这仍需要做进一步的研究。

3 存在的问题与研究展望

目前，气候变化和土壤有机碳储量的相互作用关系已是目前全球变化和全球碳循环研究的热点领域之一。气候变化对草地土壤有机碳贮藏的影响已引起了许多研究者关注，我国由于起步较晚，前期科研力量不足，与欧美发达国家相比差距较为明显。目前，我国草地生态系统土壤有机碳研究以及全球气候变化对草地土壤碳截存的影响研究开展过程中尚存在以下问题：

1）全球气候变化使草地土壤有机碳的输入与土壤呼吸强度发生改变。气候变化条件下草地土壤未来将成为“碳汇”还是“碳源”，以及草地土壤有机碳储量对气候变化的反馈作用。这些都是未来研究陆地生态系统碳循环所必须考虑的关键问题。

2）草地生态系统土壤有机碳储量的不确定性，包括土壤有机碳的发生机制、碳素积累与转化机制及碳在不同时空条件下的动态变化机制的研究力度不够。

3）模型模拟的不确定性。模型方法是研究草地土壤碳的主要手段，但如何提高模型的精度，综合考虑各种影响因素，完善模型和方法，提高观测技术和手段的准确性和可行性，这些都是土壤碳储量研究亟待解决的问题。

4）缺乏连续、可靠、完整的土壤剖面实测数据。1978年以来我国开展了第二次土壤普查，这次全国范围的调查为进一步开展我国草地生态系统的研究提供了良好的基础，但由于土地利用和气候变化导致的草地退化等原因造成的土壤碳素流失，旧的普查资料亟需更新和完善。

5）针对草地土壤有机碳的研究，目前的资料不够充分，研究方法也较单一，这些都对研究结果的可靠性和真实性有一定影响。

针对以上问题，在未来较长的时间，应从以下几个方面加强研究：

1）目前，不同的土壤类型和不同的植被类型下的划分并不一一对应，这也是我国草地土壤碳储量估算结果之间的差异较大的原因之一。今后还需要进一步建立和完善我国草地土壤分类标准和划分依据，这将对正确认识和评估我国草地在全球土壤有机碳的地位有极其重要的意义。同时，在全球变暖的背景下，草地土壤有机碳变化对陆地生态系统碳源汇效应的影响目前仍是需要特别关注的一个问题。

2）土壤微生物的活性是影响土壤呼吸及土壤碳排放的重要因素［69］，土壤生物群落同时是土壤生态系统功能正常发挥的驱动者，其活性和多样性对于草地生态系统可持续性的发展是不可或缺的。未来，由于全球气候变化导致草地土壤微生物特性的变化和两者之间的相互作用机理的研究应受到重视和加强。

3）在研究气候变化对草地土壤碳储量影响时，应综合考虑多个气候要素，以减小未来气候变化对草地土壤碳储量影响的预测不确定性。因为气候变化在改变温度、降水和CO2浓度这些因子的同时，也会使植被凋落物的质量等其他环境因子发生改变，成为气候变化对草地土壤有机碳贮藏影响的间接因子。利用土壤有机质模型模拟草地土壤有机碳，贮藏的变化时，除考虑温度、降水和CO2浓度外，还需考虑草地植被凋落物的质量等环境因子，以降低模拟结果的不确定性。

4）草地土壤系统现在正受到越来越强烈的人为干扰，例如自然草地开垦为耕地，会导致土壤碳库的迅速下降［70］。在研究气候变化对草地土壤有机碳影响的同时，应结合人为因素，如放牧、耕作等因子对草地土壤有机碳库的影响综合判定其影响程度和状况。

5）加强在气候变化背景下的草地土壤的碳积累过程，以及地上-地下碳循环过程耦合作用研究。草地土壤碳库是由植物-土壤-土壤微生物相互作用所组成的一个有机整体。目前有关气候变暖对草地土壤碳有机碳的影响研究主要集中在碳积累过程中的某个或几个过程，缺乏对地上-地下碳积累过程的系统性研究。因此，加强草地生态系统土壤碳积累及贮存过程对全球气候变化响应的系统性研究是目前以及今后全球变化科学研究的一个重要方向。

6）土壤碳库中不同组分（土壤活性碳库、缓效性碳库和惰性碳库）的对气候变化的响应问题，不同库之间的相互作用，以及草地土壤有机碳对全球气候变化的反馈体现，特别是土壤有机碳分解对温度的敏感性与适应性研究还存在较大争议，因此迫切需要进一步深入研究。

7）建立草地土壤有机碳综合监测系统，充分发挥遥感技术功能，为全球气候变化导致的草地退化，有机碳素流失等问题研究，提供准确的监测数据。

8）从点-线-面三个层面上，把握草地生态系统土壤碳的变化规律，加强土壤有机碳形成机制和各种影响因子对土壤有机碳的扰动机理研究，在此基础上建立更为精确地模型。

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Effects of climate change on soil organic carbon storage of grassland ecosystem

YANG Hong-fei，MU Shao-jie，LI Jian-long
（School of Life Science，Nanjing University，Nanjing 210093，China）

Grassland soil organic carbon pool becomes a focus in the field of grassland ecosystem in recent years due to the advance in the global climate change and transfer of carbon of the terrestrial ecosystems in various ways.Grassland soil organic carbon is an important component of the global carbon cycle，directly affecting on the global carbon balance.The impact of human-induced climate warming resulting from the increase of greenhouse gases on grassland ecosystems arouses the considerable attention.Temperature，precipitation，atmospheric CO2concentration，and other climatic factors greatly influence on the grassland soil organic carbon pool.Understanding the effects of climate change on the grassland soil organic carbon pool is critical for predicting the changes in grassland ecosystem carbon cycling in the future.This study summarized the advance in the distribution of organic carbon storage in the grassland soils and the effects of temperature，precipitation change，and elevated atmospheric CO2concentration on grassland soil organic carbon storage，and then proposed the problems，direction and key field of grassland soil organic carbon in the future.

grassland ecosystem；soil organic carbon；carbon accumulation；climate change

LI Jian-long E-mail：jlli2008＠nju.edu.cn

S812.29

A

1001-0629（2012）03-0392-08

2011-03-28 接受日期：2011-05-25

国家重点基础研究发展计划（973计划）项目（2010CB950702）；国家863计划专题项目（2007AA10Z231）；APN全球变化基金项目（ARCP2011-06CMY-Li）

杨红飞（1981-），男，安徽宣城人，在读博士生，主要从事草地生态与碳循环研究。E-mail：yhfmails＠gmail.com

李建龙 E-mail：jlli2008＠nju.edu.cn