不同改造方式对小兴安岭低质林生物多样性的影响1)

张 泱

(黑龙江省铁力市人民政府，铁力，152500)

吕海龙 董希斌

(东北林业大学)

小兴安岭林区是我国用材林重要基地之一，但经过多年的开发利用及自然灾害的破坏之后，原始森林面积已大大减少，林木产量降低，质量下降，形成了大量的低质林。森林资源的数量和质量锐减，森林生态系统遭到严重破坏，珍惜动物的生存条件和栖息地发生巨大变化，种群的繁衍受到抑制，物种数量减少［1］。低质林是指受到强烈自然和非自然因素的干扰破坏，林分系统功能呈逆向发展趋势，系统组成成分缺失，林木生长缓慢，质量低劣，植被总盖度低，林下土壤受到严重侵蚀，最终表现为保水保土功能差，整个林分生态系统几乎丧失自我恢复能力，其防护效益和经济效益低的林分［2］。森林生物多样性是森林可持续经营的基础，保护森林生物多样性是森林可持续经营的主要标准和目标［3］。生物多样性是测度生态系统内物种组成、结构多样性和复杂化程度的客观指标，是生态系统内生物群落对生物和非生物环境综合作用的外在反映［4］。本文以乔木层、灌木层和草本层生物多样性为基础，以原始红松阔叶红松林作为对照，对试验区样地物种多样性的恢复效果进行分析，为生态系统的恢复提供有利依据。

1 研究区概况

试验地设置在黑龙江省伊春林区铁力林业局的马永顺林场。该林场座落在小兴安岭南麓，其地形特点为南高北低，除南端分水岭稍有斜坡外，其它地势较平缓，平均坡度为10°，海拔在117～284 m;其水系为松花江支流水系，属于大陆性季风性候，冬长夏短，冬季气候寒冷干燥，夏季降水集中、气候温热湿润，春秋两季天气多变，年降水量641 mm，作物生长季节降水量为551 mm，年平均温度为1.1℃，早霜为9月中旬，晚霜为5月中旬，年无霜期为113～126 d左右;年日照时数约为2477 h;土壤为暗棕壤。

2 研究方法

2.1 样地的选择和调查

试验区设置在马永顺林场500林班内，公里坐标(0456249，5227854)，属于典型低质林分［5－6］。共分为横山带试验区I、顺山带试验区Ⅱ和择带试验区Ⅲ3个试验区。其中，试验区I的试验地为横山皆伐带设置，每条皆伐带均沿不同海拔高度，每条横山皆伐带之间为保留带，每条横山皆伐带和横山保留带带长均为100 m，横山皆伐带带宽共设置(H1)6 m、(H2)8 m、(H3)10 m、(H4)15 m 4 种，横山保留带带宽共设置(K1)6 m、(K2)8 m、(K3)10 m、(K4)15 m 4种。试验区Ⅱ的试验地为顺山带设置，每条顺山皆伐带均处于同一海拔高度，顺山皆伐带之间为保留带，每条顺山皆伐带和顺山保留带带长均为100 m，顺山皆伐带带宽共设置(S1)6 m、(S2)8 m、(S3)10 m、(S4)15 m 4种，顺山保留带带宽共设置(K5)6 m、(K6)8 m、(K7)10 m、(K8)15 m 4种。横山皆伐带和顺山皆伐带每条带均分为A、B、C、D 4段，每段内分别栽植红松(Pinus koraiensis)、落叶松(Larix decidua)、红皮云杉(Picea koraiensis Nakai)幼苗及其中两种幼苗的混交林这4种林型中的1种，栽植苗木时，苗木与上下林保留带间距为1 m。图1中空白部分为皆伐带，阴影部分为保留带。每条皆伐带之间的保留带林分类型为阔叶混交林，平均林龄为53 a，平均胸径为16 cm，平均树高为14 m，株数为534株/hm2，蓄积为 77 m3/hm2，林分郁闭度为 0.3。

图1 横山带和顺山带试验区设置

试验区Ⅲ的7块试验区为择伐带设置(如图2)。择伐试验区林分类型阔叶混交林，平均林龄为62 a，平均胸径为为18 cm，平均树高为18 m，株数为541 株/hm2，蓄积为89 m3/hm2，林分郁闭度为 0.4。林种为用材林，土壤为暗棕壤，平均土壤厚度为44 cm，地被植物主要为三棱草(Scirpus planiculmis Fr.Schmidt)，下木层主要植物为山高梁。不同采伐强度的7个小班(x－y－z/m表示第x林班，第y作业区，第z小班)，每个小班的面积为0.5 hm2，总面积为3.5 hm2。每个小班采伐强度分别为22%(Z1)、31%(Z2)、41%(Z3)、47%(Z4)、55%(Z5)、66%(Z6)、77%(Z7)。采伐后仍保持针阔混交林。

图2 择伐试验样地划分示意图

2.2 多样性指数的计算

目前最为广泛应用的物种多样性指数有Shannon－wiener指数 H'、Simpson 指数 D'以及 Mclntoch指数 D［7－8］，本文采用 Shannon－wiener指数 H':

式中:pi=ni/N，代表第i个物种的相对多度。

均匀度是指样地中各个种的多度的均匀程度，即每个种个体数间的差异。其计算通常用观察多样性和最高多样性的比值来表示，最高多样性即所有种的多度相等时的多样性，据此可导出均匀度的计算式［7－11］。本文采用 Pielou均匀度指数 J:

式中:S为样方中物种数。

3 结果与分析

3.1 乔木层物种多样性

依据调查数据，运用公式(1)和公式(2)计算得到各乔木层生物多样性指数，见表1所示。

表1 乔木层生物多样性指数

由表1可见，试验区Ⅰ、Ⅱ的保留带和试验区Ⅲ样地内主要树种是作为绿化用的白桦(Betula platyphylla)、春榆 (Ulmus pseudopropinqua)、杨树(populu)等，而材质好，出材率高的红松、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、落叶松等较少。经过改造后，林内的空气、通风、土壤湿度、温度的变化，使得试验区内生物多样性变化如下:在横山带和顺山带的保留带中，K2样地的物种多样性指数(1.85)和均匀度指数(0.62)与K8样地的物种多样性指数(1.64)和均匀度指数(0.55)最接近原始阔叶红松林;在择伐中，Z1样地的物种多样性指数(2.25)最大且高于原始阔叶红松林(1.89)，这是由于择伐作业时，人为选择使得保留林木的种类及其数量趋向理想化。但是择伐保留林木的分布位置不均匀，导致Z1样地的均匀度指数(0.59)低于原始阔叶红松林(0.82)。从物种多样性指数和均匀度指数二者综合考虑，Z2样地的物种多样性指数(1.87)和均匀度指数(0.63)最接近原始阔叶红松林。

3.2 灌木层物种多样性

依据调查数据运用公式1、2计算得到各灌木层生物多样性指数见表2。

表2 灌木层生物多样性指数

由表2可见，各样地灌木层植物主要有山高粱、醋粟、暴马丁香(Syringa reticulata var.mandshurica)、忍冬(Lonicera tatarica L.)、山梅花(Philadelph us coronarius)、毛榛子(Corylus heterophylla)、疣枝卫矛(Euonymus verrucosoides)、暖木条(Viburnum burejaeticum)、接骨木(Sambucus racemosa)、三颗针(Radix Berberidis)、刺五加(Radix Acanthopanacis)、绣线菊、溲疏(Deutzia scabra)、奇数条、花刺梅、黄刺玫(Rosa xanthina)、卫矛(Euonymus phellomanus)、小蘖(Berberis thunbergii)、春榆和茶藨子(Ribes sativum)。在横山带中，K3样地的物种数量最多，物种多样性指数(1.99)最大，从物种多样性指数和均匀度指数二者综合考虑，H3样地的物种多样性指数(1.84)和均匀度指数(0.71)与原始阔叶红松林最为接近;在顺山带中，K8样地的物种数量最多，物种多样性指数(2.00)最大，S4样地的物种多样性指数(1.72)和均匀度指数(0.72)最接近原始阔叶红松林;在择伐带中，Z2样地物种数量最多，物种多样性指数(1.58)和均匀度指数(0.62)最接近原始阔叶红松林。各个试验区内样地的物种多样性指数与原始红松阔叶林相比差异显著，均匀度指数都低于原始阔叶红松林(0.78)，说明灌木层生物多样性受外界干扰变化较大，短时间内生物多样性恢复效果不明显。

3.3 草本层物种多样性

依据调查数据运用公式1、2计算得到各草本层生物多样性指数见表3。由表3可见，各样地林下草本层植物主要有蚊子草(Filipendula kiraishiensis Hayata)、侧金盏花(Adonis amurensis Regel)、毛缘苔草(Carex pilosa var.auriculata)、荨麻(Scutellaria urticifolia)、乌头(Aconitum carmichaeli)、土三七(Gynura segetum Merr.)、异叶天楠(Michelia macclurel)、林茜草(Rubia sylvatica Nakai)、蕨、小叶樟(Deyuxialangsdorffii Kunth)、蒙古蒿(Mongolian wormwood)、细叶苔草(Carex duriuscula)、木贼(Equisetum ramosissimum Desf)、山尖子(Parasenecio hastatus)、假升麻(Aruncus sylvester Kostel.)、羊胡苔草、延尾凤毛菊(Saussurea superba Anthony)、野豌豆(Vicia sepium Linn.)、山茄子 (Datura stramonium Linn.)、独活(Angelica pubescens Maxim.)、玉竹(Polygonatum odoratum(Mill.)Druce)、花忍(Phlox subulata)、走马芹(Radix Cicutae Virosae)、黎芦、牛蒡(Synurus deltoides Nakai)、三叉蒿(Herba Artemisiae Subdigitatae)、铃兰(Convallaria majalis L.)、猪殃殃(Herba Galii Teneri)、大叶柴胡(Bupleurum longiradiatum Turcz.)、山芍药(Paeonia lactiflora)、单穗升麻(Cimicifuga simplex Wormsk.)、穿地龙(Wedelia trilobata)、唐松草(Thalictrum baicalense Turcz.)、延胡索、山包米、铁线蕨(Adiantum edgewothii Hook.Sp.)、圆叶堇菜(Viola pseudo-bambusetorum)、益母草(Leonurus glaucescens)、费菜(Sedumkamtschaticum)和金丝桃(Hypericum monogynum)，而原始阔叶红松林独有有驴蹄草、互叶金腰子(Cypripedium himalaicum Rolfe.)、朝鲜顶冰花(Bulbus Gageae Nakaianae)、单叶舞鹤草、酢浆花、荷清花、北重楼(Paris verticillata)和香茶菜(Rabdosia anisochila)。在横山带中，H3样地的物种数量最多，物种多样性指数(1.81)最大，而K3样地的均匀度指数(0.71)最高，H3样地的物种多样性指数和均匀度指数(0.65)与原始阔叶红松林的物种多样性指数(2.17)和均匀度指数(0.90)最为接近;在顺山带中，S1样地的物种数量最多，物种多样性指数(1.98)最大，而S3样地的均匀度指数(0.68)最高，S1样地的物种多样性指数和均匀度指数(0.66)与原始阔叶红松林最为接近;在择伐带中，Z5样地的物种多样性指数(1.72)和均匀度指数(0.63)都最大，与原始阔叶红松林最为接近。

将试验区内样地分为皆伐带、保留带、择伐带3组，分别对乔木层、灌木层、草本层的物种多样性指数和均匀度指数求平均值得:皆伐带中，灌木层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.63和0.66，草本层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.52和0.60;保留带中，乔木层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.50和0.56，灌木层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.67和0.60，草本层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.44和0.58;择伐带中，乔木层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.69和0.59，灌木层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.15和0.56，草本层物种多样性指数和均匀度指数分别为1.37和0.55。分别对乔木层、灌木层、草本层的物种多样性指数和均匀度指数求平均值进行比较可见:在乔木层中，择伐带的物种多样性指数和均匀度指数的平均值均大于保留带，说明在乔木层中，人工更新对生物多样性恢复效果比自然更新好;在灌木层中，皆伐带和保留带的生物多样性指数平均值都大于择伐带，皆伐带均匀度指数平均值最大。灌木层生物多样性恢复效果为:皆伐带优于保留带优于择伐带;在草本层中，草本层物种多样性指数平均值对比结果为，皆伐带(1.52和0.60)大于皆伐保留带(1.44 和 0.58)大于择伐带(1.37和0.55)，说明在草本层生物多样性恢复效果中，皆伐带优于皆伐保留带优于择伐带。根据灌木层和草本层物种多样性指数H'的整体比例制图，可见，横山带中的(H3)横山皆伐带带宽10 m的样地、顺山带中的(K6)顺山保留带带宽8 m的样地和择伐带中的(Z5)采伐强度为55%的样地、(Z7)采伐强度为77%的样地与原始阔叶红松林(CK)更为接近，如图3所示。

表3 草本层生物多样性指数

图3 灌木层和草本层H'的相对值

3.4 各调查区物种多样性恢复主成分分析

从整体研究不同森林类型生物多样性恢复的具体效果评析，以各试验区的物种多样性指数、均匀度指数为基础，选用主成分分析(Principal component analysis)，计算各试验区的综合得分。主成分特征值见表4。由表4可知，前两个公因子的特征值均大于1，且第一主成分的贡献率为41.425%。前两个主成分累计贡献率达75.040%，因此能够充分描述各试验区的生物多样性恢复情况。

表4 特征值解释

由表5可以看出乔木层H'在第1公因子(F1)上有很大载荷，定义F1为乔木层多样性指数因子，灌木层和草本层多样性指数在第2公因子(F2)上有很大载荷，F2定义为灌木层和草本层多样性指数因子，两个公因子分别从不同方面反映了各试验区的生物多样性恢复情况，单独一个公因子不能反映某一试验区的恢复情况，按各公因子对应的贡献率为权数计算:

式中:F为综合得分;λ1为第一主成分贡献率;λ2为第二主成分贡献率;S1为第一主成分因子得分;S2为第二主成分因子得分。

按照公式(3)，依据各因子得分计算各试验区多样性恢复情况综合得分，见表6。由表6可见试验区Ⅰ内的H3保留带综合得分(0.33)最高，H5保留带次之;试验区Ⅱ内的S2保留带综合得分(0.28)最高，S4保留带次之;试验区Ⅲ内的择伐带Z3综合得分(0.26)最高，Z5次之;由上表知原始阔叶红松林的综合得分(0.69)最高。说明在试验区改造后的3 a里，择伐带恢复情况较原始阔叶红松林相差较大，且皆伐带的乔木层变动较大，因此，恢复还要较长时间。就综合得分的平均值来看，横山带的保留带综合得分平均值(0.24)高于择伐带(0.21)，说明自然恢复的群落类型物种多样性高于人工恢复。

表5 因子载荷

表6 各示范区综合得分

4 结论与讨论

在不同改造方式下的试验区内样地的生物多样性恢复模式中，通过对横山皆伐带、顺山皆伐带和择伐带与原始阔叶红松林的比较研究，运用主成分分析的方法，对各试验区生态系统恢复情况进行评析，并分析试验区植被恢复效果与影响因素之间的关系，横山实验样地、顺山实验样地和择伐试验样地的环境因素相似，在采用不同恢复方式下，短时间内不同恢复方式使得恢复效果有一定差异。

在乔木层中，皆伐保留带和择伐带对比中也可以看出，由于择伐作业时，人为选择使得树种及其数量趋向理想化，物种多样性指数明显增大(其中采伐强度为22%和41%样地物种多样性指数都高于原始阔叶红松林)。但是，随着择伐强度逐渐增加后导致林木种类减少，乔木层物种多样性指数又降低，故择伐带乔木层物种多样性指数随着择伐强度的增加，总体呈先增后减的趋势，且择伐保留林木的分布位置比较零散，其均匀度指数减小。由于乔木生长缓慢，短时间内恢复效果不明显，所以皆伐带内乔木层生物多样性指数在本文研究中没有体现，通过择伐带和保留带的乔木层生物多样性恢复效果的综合对比可知，短时间内，乔木层生物多样性恢复效果人工恢复高于自然恢复。

在灌木层中，由于皆伐带采用带状皆伐，使得林分的阳光、空气、通风、土壤湿度、温度等自然因素更有利于植物生长，皆伐带和保留带的灌木层生物多样性指数均高于择伐带，且皆伐带及其保留带中部分样地的物种多样性指数高于原始阔叶红松林，这说明，皆伐改造方式伐除乔木使得灌木减少生存竞争，并且自然因素的改善，使其短时间内生长茂盛，灌木层生物多样性受环境因素的影响变化较大。因此，灌木层生物多样性的恢复效果为:皆伐改造方式优于择伐改造方式。

在草本层中，3个试验区内各样地草本层多样性指数都小于原始阔叶红松林，实验样地内草本植物种类及每种植物的盖度均远低于原始阔叶红松林，说明多年的低质林生态系统影响下的草本层生物多样性较差，在短时间内不同改造方式对实验样地内草本层生物多样性恢复效果不明显。皆伐带的草本层生物多样性指数平均值比择伐带高，草本层生物多样性恢复效果为:皆伐改造方式优于择伐改造方式。

不同的改造方式所形成的群落类型中，生物多样性有一定的差异并受到环境制约。经过改造的林分，林木株数减少，林冠郁闭度下降，使林内光照增加，林内空气、土壤的湿度、温度也相应地发生了变化［12］。从本研究总体看，在横山皆伐带10 m带宽、顺山皆伐带10 m带宽与择伐带采伐强度41%的3种改造方式下，使得试验区内样地的自然条件较适宜植物生长，生物多样性的恢复效果最好;横山带和顺山带的8 m带宽样地与择伐带采伐强度55%的样地恢复效果次之。从灌木层生物多样性和草本层生物多样恢复效果分析可见:皆伐改造方式优于择伐改造方式。

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