低温胁迫对观光木幼苗离体叶片生理特性的影响

林宁 谢安德 王凌晖 潘启龙 秦武明 唐春红

摘要：以一年生盆栽观光木幼苗为材料，研究了低温胁迫（１２、８、４、０ ℃）下幼苗叶片有关的生理生化指标变化及其与抗寒性的关系。结果表明，低温对观光木叶片的相对电导率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸和可溶性糖含量的影响均达到极显著水平。随温度的降低，观光木叶片的相对电导率、脯氨酸和可溶性糖含量不断升高；丙二醛含量呈先上升后略下降的变化趋势，但总体高于对照（２５ ℃）的含量；超氧化物歧化酶活性也不断升高，且在０ ℃时达到最大值，为对照的４．４３倍。相关性分析结果显示，低温与相对电导率、可溶性糖含量的相关系数均达０．８９４以上，呈显著的负相关，但低温与丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量的相关性不显著。

关键词：观光木；叶片；低温胁迫；生理特性

中图分类号：Ｑ９４９．７４７．１；Ｑ９４８．１１２＋．２；Ｑ９４６ 文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）16－3524-04

Effects of Low-Temperature Stress on Physiological Characteristics of In VitroTsoongiodendron odorum Seedlings Leaves

ＬＩＮ Ｎｉｎｇ１，ＸＩＥ Ａｎ－ｄｅ２，ＷＡＮＧ Ｌｉｎｇ－ｈｕｉ２，ＰＡＮ Ｑｉ－ｌｏｎｇ２，ＱＩＮ Ｗｕ－ｍｉｎｇ２，ＴＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｈｏｎｇ２

（１． Ｌｉｕｗａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ，Ｙｕｌｉｎ ５３７８００，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００５，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ（１２， ８， ４， ０ ℃） ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｐｏｔ Ｔｓｏｏｎｇｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｏｄｏｒｕｍ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＲＥＣ）， ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ， ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ） ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｐｒｏｌｉｎｅ （Ｐｒｏ） ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｔ． ｏｄｏｒｕｍ ｗｅｒｅ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｔｈｅ ＲＥＣ， Ｐｒｏ ａｎｄ sｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ； ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ， ｂｕｔ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ（２５ ℃）； ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ（４．４３ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ） ａｔ ０ ℃． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｏｗ－ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＲＥＣ， sｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ａｂｏｖｅ ０．８９４． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ， Ｐｒｏ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔｓｏｏｎｇｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｏｄｏｒｕｍ Ｃｈｕｎ．； ｌｅａｖｅｓ； ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

观光木（Ｔｓｏｏｎｇｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｏｄｏｒｕｍ Ｃｈｕｎ．）又名香花木、香木楠、宿轴木兰，为木兰科（Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ）观光木属（Ｔｓｏｏｎｇｉｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｃｈｕｎ）多年生常绿乔木，是中国特有的植物，广泛分布于福建、广东、海南、广西等省（自治区）以及云南省东南部、江西省南部等地区［１］。观光木以其良好的速生性与丰产性而成为亚热带地区极有发展前途的速生用材树种［２］，而且树冠浓密、株型优美、花朵漂亮、香气袭人，是城市园林绿化及景观建设中具有较高观赏价值的优良树种；并且树干挺直、木材轻软、结构细、开裂少、易加工，是家俱、乐器和胶合板生产等工业领域的良好用材；在精细化工方面还可提取香料；同时，由于观光木是中国特有的古老孑遗树种，对研究古代植物区系、古地理、古气候都有重要的科学价值；此外，该种为木兰科的单种属植物，目前多呈零星分布，数量极少，加上其种子易丧失发芽能力，更新困难，随着森林的破坏及乱砍滥伐现象的加剧，若不采取有效措施加以保护，有灭绝的危险，现在已处于濒危状态，被列为国家二级保护植物［３］。温度作为重要的环境因子之一，对植物的地域分布和生长发育等方面起着重要的作用。低温能影响植物的生长代谢，引起相关生理指标的变化。一般认为，脯氨酸（Ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）和可溶性糖（Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ）是植物重要的渗透调节物质和防脱水剂，与植物的抗逆性密切相关。其含量的增加有利于提高植物的抗寒性能［４］。目前有关对观光木的抗寒性研究较少，仅李刚等［５］、方小平等［６］分别对南京市和贵州省的观光木幼苗的半致死温度（Ｓｅｍｉｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａ－ｔｕｒｅ，ＬＴ５０）、丙二醛（Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量或超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ dｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性进行了探讨，尚未见对两广地区的观光木以及结合渗透调节物质如脯氨酸、可溶性糖的含量等生理指标进行过研究。为此，试验以南宁市的乡土树种观光木幼苗离体枝条上的叶片为材料，研究其在低温胁迫下的细胞膜透性（Ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ）、ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性以及其他渗透调节物质含量等生理生化指标的变化规律，探索其抗寒机理及抗寒能力，以期为观光木的迁地保护、栽培和引种驯化等方面提供一定的技术依据。

１材料与方法

１．１材料及处理

试验于广西大学林学院苗圃教学实习基地和实验室内进行。２０１０年３月２２日将园土和腐殖土按３∶１（体积比）充分混合后，装入规格为１５ ｃｍ （直径）×２０ ｃｍ（高） 的花盆中，选用一年生观光木实生苗进行栽植，每盆１株。９月２０日，在苗高约３５ ｃｍ时，随机采集长势良好、无病虫害的幼苗枝条，装入密封保鲜袋中带回实验室。先用去离子水洗净枝条和叶片表面的污物，吸水纸吸干水分，然后放入预先设置为２５ ℃的人工气候箱中进行低温处理。温度分别设置为２５（ＣＫ）、１２、８、４、０ ℃共５个不同梯度的处理，每个处理设６个重复；且温度以２ ℃／ｈ的速度降温，当温度降至某一设定值后，保持２４ ｈ，并随机取叶片测定；然后继续降温。降温期间的环境条件是光照时间为处理日当天８∶００～２０∶００、光照强度为１２０ μｍｏｌ／（ｍ2·ｓ）、空气相对湿度保持在８０％左右。

１．２测定方法

植物细胞膜透性的高低是植物处在逆境条件下细胞膜的完整程度与稳定性的体现，也是衡量植物抗逆性强弱的重要指标之一，在正常情况下，细胞膜对进出细胞的物质具有选择性透过能力；当植物受到逆境胁迫后，植物的形态结构发生改变，细胞膜受到破坏，膜的透性增加，从而使细胞内的电解质外渗，进而使植物细胞浸提液的相对电导率（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＲＥＣ）增大；细胞膜透性增大（相对电导率增大）的水平与受伤害的程度有关［７］。所以细胞膜透性用相对电导率表示，相对电导率采用电导仪法测定［７］；ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸显色法测定［７］，ＳＯＤ活性采用ＮＢＴ光化还原法测定［８］，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定［８］，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定［７］。对试验所得数据进行方差分析和相关性分析。

２结果与分析

２．１低温胁迫对观光木叶片细胞膜透性的影响

细胞膜是植物抵御低温胁迫的关键结构，对低温较为敏感，其电解质的变化可显示细胞膜结构和功能的受损程度［９］。低温胁迫对观光木叶片细胞膜透性的影响测定结果见图１，由图１可以看出，叶片组织相对电导率随着温度的降低逐渐升高，当温度降至１２ ℃时，相对电导率缓慢增加，为２２．１１％，是对照的１．５４倍；而继续降低到８ ℃与４ ℃时，相对电导率显著增加到３７．３８％和５５．５４％，分别是对照的２．６０、３．８７倍；再降到０ ℃时，相对电导率达到６１．７８％，为对照的４．３０倍。说明温度越低，相对电导率增加的幅度越大，细胞膜受到伤害的程度也就越严重。方差分析结果表明，低温对相对电导率的影响达到了极显著差异水平（Ｐ＜０．０１）。

２．２低温胁迫对观光木叶片ＭＤＡ含量的影响

ＭＤＡ是膜脂过氧化的最终产物之一，能严重损害植物的细胞膜系统，干扰植物的光合、呼吸及其他代谢过程，其含量的高低是膜脂过氧化程度的重要标志［１０］。低温胁迫对观光木叶片ＭＤＡ含量的影响测定结果见图２，由图２可见，随着温度的降低，叶片ＭＤＡ含量呈先升高后略下降的变化趋势，但总体含量均高于对照。当温度降至１２ ℃时，ＭＤＡ含量缓慢增加，为１４．４３ ｎｍｏｌ／ｇ；到８ ℃时，ＭＤＡ含量明显增加，为２１．８６ ｎｍｏｌ／ ｇ；到４ ℃时达到最大值，为３８．８９ ｎｍｏｌ／ｇ，是对照的２．９１倍，说明此时的膜脂过氧化程度最严重；到０ ℃时，ＭＤＡ含量为３３．２４ ｎｍｏｌ／ｇ，比４ ℃时的含量略有下降，可能是此时体内较高的ＳＯＤ活性抑制了膜脂过氧化作用所致。方差分析结果表明，低温对ＭＤＡ含量的影响呈极显著差异水平（Ｐ＜０．０１）。

２．３低温胁迫对观光木叶片ＳＯＤ活性的影响

ＳＯＤ是能清除氧自由基的细胞保护酶，在植物体内可提高植物组织的抗氧化能力，其活性的大小与植物的抗逆性密切相关。低温胁迫对观光木叶片ＳＯＤ活性的影响测定结果见图３。由图３可以看出，叶片ＳＯＤ活性随着温度的降低呈不断增加的变化趋势。当温度降至１２ ℃和８ ℃时，ＳＯＤ活性增加缓慢，分别为５１．５６、６４．９３ Ｕ／ｇ，分别是对照的１．１６、１．４７倍；降到４ ℃之后，ＳＯＤ活性显著增加；到０ ℃时，ＳＯＤ活性达到１９６．１８ Ｕ／ｇ，是对照的４．４３倍。说明随着温度的降低，刺激了ＳＯＤ活性增强。方差分析结果表明，低温对ＳＤＯ活性的影响达到了极显著差异水平（Ｐ＜０．０１）。

２．４低温胁迫对观光木叶片Pro含量的影响

Pro是一种具有高度水溶性的游离氨基酸，作为渗透调节物质，能保持细胞原生质体与环境的渗透平衡，还可稳定生物大分子结构、保持膜结构的完整性［１１］。低温胁迫对观光木叶片Pro含量的影响测定结果见图４，由图４可见，随着温度的降低，叶片Pro含量呈不断增加的变化趋势。当温度降至１２ ℃时，Pro含量显著增加至５０４．６３ μｇ／ｇ（ＦＷ），为对照的１．１９倍；之后缓慢增加，在０ ℃时，Pro含量达５８７．９６ μｇ／ｇ（ＦＷ），为对照的１．３９倍，说明Pro含量一直保持着较高的水平，这对于细胞抵御低温胁迫具有一定的积极作用。方差分析结果表明，低温对Pro含量的影响达到了极显著差异水平（Ｐ＜０．０１）。

２．５低温胁迫对观光木叶片可溶性糖含量的影响

可溶性糖是植物体内的重要代谢产物，在抗寒过程中发挥着重要作用。低温胁迫对观光木叶片可溶性糖含量的影响测定结果见图５，由图５可以看出，随着温度的降低，叶片可溶性糖含量不断增加。其中，当温度降至１２ ℃时，可溶性糖含量较低，与对照的差异不显著（Ｐ ＞０．０５）；之后可溶性糖含量显著增加，在８ ℃和４ ℃时分别为５．９６％、６．０６％；到０ ℃时，可溶性糖含量达６．５２％，为对照的１．３４倍。方差分析结果表明，低温对可溶性糖含量的影响达极显著差异水平（Ｐ＜０．０１）。

２．６低温与各生理指标之间的相关性分析

在低温胁迫下，植物的生理代谢因受到干扰而发生紊乱，使植物受伤甚至死亡。分析低温与各生理指标之间的相关性，有助于发现低温与各生理指标之间以及各生理指标之间的紧密联系程度。低温胁迫下观光木叶片各生理指标变化的相关性分析结果见表１，由表１可知，低温与相对电导率、可溶性糖含量呈显著的负相关，但与ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性、Pro含量的相关性不显著；相对电导率与ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性呈显著的正相关，与可溶性糖含量呈极显著的正相关。因此，低温胁迫下可以通过测定植物细胞的相对电导率或可溶性糖含量等指标来间接反映出观光木的抗寒性能。

３小结与讨论

Ｌｙｏｎｓ［１２］认为，在低温胁迫下受到冷害的植物细胞，细胞膜首先发生物相变化，膜脂从液晶态转变为凝胶态，膜收缩后出现裂缝，造成细胞内含物外渗，导致膜透性增大。与此同时，植物细胞内活性氧代谢的平衡被破坏，有利于活性氧的产生，从而引发或加剧膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤。在试验中，随着温度的降低（从２５ ℃降到４ ℃），观光木叶片的相对电导率、ＭＤＡ含量不断升高，可能的原因是在温度降低时ＳＯＤ活性增加缓慢、酶的活性保持在较低的水平所致，也说明是细胞对低温环境的一个适应过程；而在０ ℃时，相对电导率升高的程度减缓，ＭＤＡ含量略有下降，此时的ＳＯＤ活性达到最大值，说明一定的低温能刺激ＳＯＤ活性的大大增强，SOD能够及时清除体内过多的活性氧自由基，减轻膜脂过氧化引起的膜伤害，保护膜的完整性，从而使观光木表现出能忍受０ ℃的低温。同时，这也可能是细胞对低温胁迫的一种保护性应激反应。这与王永红等［９］对山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｌ．）的研究结果相一致；但与李晶等［１３］对红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｓｉｅｂ． ｅｔ Ｚｕｃｃ．）、杨德浩等［１４］对欧洲白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ Ｒｏｔｈ．）的ＳＯＤ活性研究结果不相一致，可能的原因是不同树种对于低温胁迫的抗寒机理或响应机制不一样所致。相关性分析结果表明，相对电导率与ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性呈显著的正相关。

一般情况下，植物体内的游离脯氨酸含量并不多；但经低温胁迫后，其作为细胞内的渗透调节物质、防冻剂或膜稳定剂［１５］会迅速增加含量。不过目前有关脯氨酸的积累与植物抗寒性的关系存在２种不同的观点，一种认为脯氨酸的积累与植物抗寒性存在着一定的相关性；另一种则认为脯氨酸的积累与植物抗寒性无关。在试验中，观光木叶片脯氨酸含量随着温度的降低不断增加，且相关性分析表明，脯氨酸含量与低温存在着一定的负相关性（相关系数＝－０．８１２）；这与王连敏等［１６］对玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）、黎明等［１７］对香木莲（Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ａｒｏｍａｔｉｃａ Ｄａｎｄｙ）的抗寒性研究结果一致。但Ｙｅｌｅｎｏｓｋｙ［１８］在对柑橘（Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ）的研究中指出，脯氨酸积累与柑橘的抗寒性无关。

可溶性糖作为低温胁迫下植物细胞的主要渗透调节物质之一，一直被研究者所关注。简令成［１９］认为，在低温胁迫初期，植物可能依赖其细胞内可溶性糖含量的增加来抵御低温伤害；而当胁迫加剧时，可能转为依靠细胞内蛋白质与核酸的变化和提高来抵御低温伤害。可溶性糖含量与植物抗寒性之间存在着相关性［４］。试验中，观光木叶片的可溶性糖含量随着温度的降低明显在增加；且相关性分析结果表明，可溶性糖含量与低温呈显著的负相关（相关系数＝－０．８９４），这与黎明等［１７］对香木莲、李晓储等［２０］对乐昌含笑（Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｃｈａｐｅｎｓｉｓ Ｄａｎｄｙ）的研究结果一致。

植物的抗寒性不仅与植物本身的遗传基因有关，而且还与植物的生长环境有关。李刚等［５］研究表明，南京市一年生观光木幼苗能忍耐－６ ℃左右的低温；方小平等［６］研究表明，贵州省二年生观光木幼苗能忍耐－４ ℃左右的低温，而本试验的研究结果却表明，南宁市一年生观光木幼苗能忍耐０ ℃左右的低温，这种差异性可能是观光木对当地气候条件适应性的结果或是生长发育阶段不同、亦或是低温处理的温度不同所导致的。同时本试验只是在人工模拟低温条件下对观光木幼苗离体枝条叶片的抗寒性进行了初步研究，对于其抗寒能力的强弱还需要在田间进行真实性抗寒比较来检验。

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