杭州湾4种植物盐胁迫下种子萌发能力与分布的关系

叶小齐，吴 明，王 琦，蒋科毅，邵学新

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所 杭州湾湿地生态系统定位研究站，浙江 富阳 311400；2.浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300）

河口湿地是滨海湿地生态系统的主要类型之一。杭州湾是中国重要的河口湿地之一，其植被以盐沼植物为主[1-2]。近年来杭州湾湿地区人为活动频繁，特别是围垦和大型工程的建设，对滨海植被的分布和演替产生了强烈的影响[3-4]。围垦后，土壤理化性质均发生了显著变化[5]。一般来说，围垦后土壤含盐量会下降[6]。由于不同植物物种对土壤含盐量的适应范围不同，围垦后滨海湿地植被的物种组成和分布也会产生显著变化。杭州湾围垦区物种多样性要高于自然潮间带，离海塘距离越远，围垦年代越久，中生植物越丰富，盐生植物则逐渐萎缩[7-8]。杭州湾滩涂湿地物种多样性与土壤钠元素含量呈负相关[8]。围垦后，由于局部的生境干旱，也会导致土壤严重盐渍化。例如在崇明东滩，围垦后芦苇Phragmites communis塘明显旱化和盐渍化，导致原来为高潮带优势植物的芦苇大量萎缩，而适宜旱地生长的耐盐植物獐茅 Aeluropus littoralis，碱蓬 Suaeda glauca[3]或碱菀 Tripolium vulgare[9]大量生长。种子萌发对土壤含盐量的忍受能力可能是决定植物物种分布的重要因素之一[10]。碱蓬，南方碱蓬Suaeda australis，芦苇和野艾蒿Artemisia lavandulaefolia在杭州湾滨海湿地较为常见，适应性强。本研究以上述4种植物为材料，测定这4种植物种子在不同的盐分质量浓度处理下的萌发能力，并测定了不同物种所分布的生境土壤含盐量，探讨种子在盐分处理下的萌发能力与植物物种在滨海湿地不同土壤盐分生境的分布的关系，以期为预测围垦后杭州湾滨海湿地植被的变化趋势提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 种子收集和土壤样品采集与分析

研究区域为杭州湾滨海湿地典型区域——慈溪庵东滨海湿地围垦区。2010年11月，分别随机选取碱蓬、南方碱蓬、芦苇和野艾蒿4个典型种群，采集每个典型种群所在样地的表层20 cm的土样，在实验室分析土壤的含水率（水分占鲜土总质量的比例）、pH值和含盐量（盐分占干土质量的比例）。测定方法参照《土壤农化分析》[11]。同时采集4种植物的成熟种子，室温风干后冷藏。

1.2 种子萌发试验

2010年12月，选取上述4种植物颗粒饱满的种子在光照培养箱中进行种子萌发试验。根据前期的预试验结果，共设置6个不同的氯化钠（NaCl）质量浓度处理：5，10，20，30，40和50 g·L－1，以不加氯化钠的蒸馏水作为对照。每种植物种子放置3个培养皿，放置50粒种子·培养皿-1，加入10 mL蒸馏水或不同质量浓度的氯化钠溶液，用密封和透光的保鲜膜封好,以保证培养期间处理溶液浓度基本恒定。光照培养箱的条件设定：光照时间为白天∶黑夜=12 h∶12 h，温度（28±1）℃。萌发过程中，以胚根伸长至2 mm视为有效萌发。每天记录萌发的种子数，当所有处理连续2 d萌发率增加小于5.0%时，视为萌发结束。当各处理的种子萌发结束后，开始复水处理，即将各培养皿中的蒸馏水或氯化钠溶液弃去，冲洗2次，换上蒸馏水继续培养，并继续记录每天的种子萌发数量，直至萌发结束。萌发完全结束后，计算每种盐分质量浓度处理下种子萌发的百分率。

1.3 数据分析

用单因素方差分析盐分处理对种子萌发的影响，并用多重比较分析各质量浓度盐分处理之间的差异显著性。用20 g·L－1氯化钠处理下的4种种子萌发率代表各种子萌发对盐分胁迫的适应能力，并分析20 g·L－1氯化钠处理下的种子萌发率与相应的生境土壤含水率、pH值和含盐量之间的相关性。种子萌发率取平方根后再用于相关性分析。所有统计分析均在SPSS中完成。

2 结果与分析

2.1 不同质量浓度氯化钠溶液处理后种子的萌发率

统计分析（表1）表明：复水前氯化钠溶液处理对4种种子萌发的影响都极显著（P＜0.01）。总的来看，复水前在相同质量浓度氯化钠溶液处理下，种子萌发率按高低次序排列依次是碱蓬＞南方碱蓬＞芦苇＞野艾蒿（图1a）。各质量浓度氯化钠溶液处理之间比较发现，碱蓬和南方碱蓬均随氯化钠溶液质量浓度升高而萌发率降低；野艾蒿在氯化钠溶液质量浓度低于20 g·L－1，芦苇在氯化钠溶液质量浓度低于30 g·L－1时，随氯化钠溶液质量浓度升高而萌发率降低，而在相应浓度之上，则完全不能萌发。

表1 氯化钠处理对5种种子萌发率影响的单因素方差分析表Table1 ANOVA analysis of the NaCl effects on seed germination percent of the five plants

图1 不同质量浓度氯化钠溶液处理下4种种子累积萌发百分率Figure1 Seed germination percent of the four plants treated with different concentration of NaCl solution

复水后，氯化钠溶液处理的种子萌发率显著升高（图1b）。氯化钠溶液处理对复水后种子萌发的影响，随物种不同而各异，对南方碱蓬和野艾蒿极显著（P＜0.01），碱蓬显著（P＜0.05），而对芦苇则不显著（P＞0.05）（表1）。在相同质量浓度氯化钠溶液处理下，各种子萌发率按高低次序排列依次是碱蓬＞南方碱蓬＞芦苇＞野艾蒿。各质量浓度氯化钠溶液处理之，芦苇均没有显著差异，碱蓬萌发率基本随氯化钠溶液质量浓度升高逐渐减少，其他2种种子没有一定的规律性。

2.2 土壤含水率、pH和含盐量

对不同植物生境土壤的分析发现，不同植物生境土壤含水率，pH值和含盐量均存在一定差异（图2）。土壤含水率大小排序为碱蓬＞芦苇＞南方碱蓬＞野艾蒿，其中碱蓬、芦苇和南方碱蓬、野艾蒿生境土壤含水率差异显著（P＜0.05）。土壤pH值排序为芦苇＞野艾蒿＞南方碱蓬和碱蓬，其中芦苇、野艾蒿和碱蓬、南方碱蓬之间差异显著（P＜0.05）。土壤含盐量排序为碱蓬＞南方碱蓬＞芦苇＞野艾蒿，其中碱蓬、南方碱蓬和芦苇、野艾蒿差异显著（P＜0.05）。

2.3 土壤含水率、pH值和含盐量与20 g·L-1氯化钠处理后种子萌发率之间的相关性

对不同种子在20 g·L－1氯化钠胁迫下的萌发率和生境土壤的含水率、pH值和含盐量进行相关分析表明，只有土壤含盐量和种子萌发率之间的相关性达到显著水平（P＜0.05），而种子萌发率和土壤含水率和pH值之间没有显著相关性（P＞0.05）。

图2 不同物种所在生境土壤含水率，pH值和含盐量Figure2 Soil water content，pH value，salt content of the four plant species habitats

3 讨论

在杭州湾湿地，碱蓬、南方碱蓬、芦苇和野艾蒿往往形成单一的种群，占据着不同的生境。碱蓬和南方碱蓬主要分布在高潮带，土壤含盐量高；芦苇和野艾蒿主要分布在围垦区，土壤含盐量低。不同植物分布的生境土壤含盐量不同，说明它们对土壤盐分条件的适应能力不同。盐分是影响许多植物种子萌发的重要环境因子[12]，即使是盐生物种，其种子萌发率也随着盐度的增加而降低[13-14]。种子萌发是植物对外界环境条件极为敏感的阶段，因此，盐分胁迫条件下种子萌发能力可能是决定植物对盐分适应能力和分布的重要阶段之一[10]。本实验室条件下不同种子在不同盐质量浓度梯度下的萌发率和相应物种生境中的土壤含盐量的显著相关性验证了这一假设。氯化钠溶液对4种种子萌发率都有极显著影响，说明土壤的含盐量是这些种子萌发的主要限制因素之一。在40和50 g·L－1的氯化钠溶液质量浓度下，芦苇和野艾蒿萌发完全受到抑制，而碱蓬和南方碱蓬仍具有一定的萌发率。这表明碱蓬和南方碱蓬更适合于滨海湿地的高盐环境，这是它们能分布在含盐量较高的高潮带的重要原因。与相关的研究结果对比也表明，碱蓬和南方碱蓬种子萌发的适应性要高于同科的3种猪毛菜Salsola植物[15]和2种滨藜Atriplex植物[16]。芦苇在高潮带也有一定的分布，但主要分布于围垦区。野艾蒿只分布于围垦区，不能忍受潮间带较高的土壤盐分含量。由此可见，植物的分布和氯化钠胁迫下种子的萌发率是一一对应的。慎佳泓等[7]和李陕等[8]发现，在杭州湾滩涂湿地，离海塘的距离或者土壤中钠离子 （Na+）的含量是影响植物多样性的重要因素。本研究进一步说明了土壤盐分条件是影响植物种子萌发及分布的限制条件[17]。

虽然土壤含水率和pH值与氯化钠胁迫下种子萌发率不具有显著的相关性，但土壤含水率和pH值可能间接影响了植物种子萌发。在本研究中，南方碱蓬生境土壤含盐量和南方碱蓬相当，而含水率却低于碱蓬，这说明南方碱蓬能忍耐更为干燥的生境，而碱蓬种子的萌发可能要受到土壤水分的限制。实地观察发现，南方碱蓬主要分布于裸露的光滩，植被覆盖率低，水分蒸发快；碱蓬却常与其他物种混生，植被对土壤覆盖率高，土壤水分蒸发少，土壤含水量较高。本研究结果还表明，不同植物生境土壤pH值也具有较大区别，种子萌发对盐分适应能力较高的碱蓬和南方碱蓬其土壤pH值较低，而芦苇和野艾蒿生境土壤pH值较高，种子萌发能力和土壤pH值具有什么样的相关性还有待深入研究。

表2 土壤含水率、pH和含盐量与20 g·L-1氯化钠溶液处理后种子萌发率之间的相关性Table2 Correlation between soil water content，pH value，salt content and germination percent of the four seeds exposed to 20 g·L－1NaCl solution

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