氮磷营养盐对海洋藻类生长的影响

樊娟

近年来随着近海海域污染的加剧,海域富营养化问题日益突出,有害藻类水华的发生频率、规模和危害程度有愈演愈烈的趋势。氮磷营养盐作为藻类自然种群生长的主要限制因子,已有不少学者针对不同氮源及其浓度、氮磷比对藻类生长的影响做了大量研究。本文在分析已有研究的基础上,从三个方面详细总结了氮磷营养盐对海洋藻类生长的影响,并提出了当前研究中存在的主要问题,旨在为相关研究者进一步开展海洋生态保护的工作提供参考。

1 无机氮磷营养盐对海洋藻类生长的影响

海洋藻类增殖的成因较为复杂,但长期以来,研究者们普遍认为氮磷营养盐是海洋环境中藻类自然种群生长的主要限制因子。尤其是海洋中溶解态的无机氮、磷。概括起来主要表现在三个方面:一是营养盐浓度和形态,二是营养盐结构,三是营养盐的投加方式。

1.1 营养盐浓度和形态

不同形态的氮对浮游植物的生理化特征、赤潮发生的种群及规模有着重要的影响,其中能被海洋浮游植物直接利用的是溶解性无机态。如张传松等对大鹏湾水域的无机氮的研究表明,赤潮生物的繁殖与其密切相关,每当无机氮含量异常降低,再加上其它营养盐及其环境参数的异常变动,可能是赤潮发生的前奏[1]。研究表明,实验培养的海洋原甲藻(Prorocentrum micans)在加入不同浓度的NO3--N的情况下,10天后海洋原甲藻明显增长,且与NO3--N浓度呈正相关[2]。

在各种形式的氮化合物中能被海洋浮游植物直接利用的是NH4+-N。关于溶解无机氮的摄取,有研究指出[3],在高浓度的NO3--N和NH4+-N共存的近岸海域,浮游植物对NO3--N的摄取受NH4+-N含量的控制,它们将NH4+-N和尿素作为氮源进行选择性摄取,二者不足时才摄取NO3--N。张诚等研究拟尖刺菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)对不同形态氮的吸收时发现[4],NH4-N的α值(最大吸收速率和半饱和常数的比值)为NO3--N的α值的2.57倍,表明在NH4+-N和NO3--N浓度相等的条件下,尖刺菱形藻能更有效的吸收利用NH4+-N。

海洋环境中的磷包括有机态和无机态,而藻类主要吸收无机磷,而对有机磷几乎不吸收;当无机磷耗竭时,才吸收有机磷。有学者对海洋原甲藻进行研究[5],发现无机磷对其增殖起促进作用,增殖的最适浓度为0.8μmol·L-1。在对微小原甲藻的实验中发现[6],随着培养基中磷浓度的升高,该藻最大细胞密度和比生长速率也增加,在高磷(0.108mmol·L-1 KH2PO4)条件下达到最大值。

1.2 营养盐结构

在营养盐含量充足的情况下,不同赤潮生物有选择性地、以一定的需求比例吸收利用各种营养盐。研究通过对外海海水无机氮与磷酸盐的数据进行相关分析后发现,无机氮和磷酸盐之间呈线性关系,其氮磷比值为16:1。比值过高或过低,均可导致浮游植物的生长受到某一相对低含量元素的限制,并显著影响水体中浮游植物的种类组成。研究者用青岛近海海水进行生物培养的实验表明[7],当N:P＜8时,浮游植物生长受氮限制;当N:P＞30时则主要受磷限制;适宜浮游植物生长的最佳N:P值为18,接近Redfield比值。

改变海洋中营养盐的结构,可以影响海洋浮游植物的群落组成,如在营养盐丰富的水体中,繁殖速率高的硅藻易成为优势种;当营养盐缺乏时,对营养盐利用能力强的甲藻就会成为优势种。有学者在德国Bight湾的研究表明[8],由于受Elbe河的影响,氮磷比季节变化较大,春季N:P超过30,如此高的N:P有利于硅藻取得竞争优势,而低的N:P有利于鞭毛藻取得竞争优势。

1.3 营养盐添加方式

由于受到营养盐的大气湿沉降,以及沿岸流域氮磷污染源的点源排放等因素的关系,陆源的营养盐输入方式可能是连续输入,也可能会是脉冲输入。作为营养盐时空变化因素中重要的时间因素,在赤潮藻类的生长过程中可能会发挥更大的作用。

针对营养盐脉冲输入对浮游植物生长的影响的研究在最近几年得到开展,有学者在对广岛湾Ohta河口的研究中依靠大量数据,通过模型模拟脉冲输入和连续输入两种模式下,三种海洋赤潮微藻中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、古老卡盾藻(Chattonella antiqua)和链状裸甲藻(Gymnodinium catenatum.)对于营养盐输入变化的响应,结果显示中肋骨条藻对营养盐的脉冲输入变化敏感,链状裸甲藻在营养盐持续添加的模式下生长较好[9]。国内针对营养盐输入的频率对海洋微藻的生长影响的研究刚刚开始,如刘亚林等研究了脉冲式营养盐输入对于典型赤潮微藻中肋骨条藻生长的影响[10]。目前国内外针对营养盐脉冲式输入对浮游植物生长的影响研究主要包含营养盐脉冲对单种藻的影响,或通过模型的模拟不同脉冲方式下的群落结构变化,对群落生长的影响还未展开。

2 结语

氮磷营养盐作为海洋藻类自然种群生长的主要限制因子,其存在形态及形态、结构等因素均能对海洋藻类的生长起到限制作用。本文从氮磷营养盐浓度及形态、营养盐结构、营养盐的添加方式三方面详细分析了氮磷营养盐对赤潮藻类生长的影响。可以发现,当前研究大部分倾向于通过实验的方式研究营养盐浓度、结构对藻类生长过程或藻类某一特性的影响,对藻类的营养盐需求特征进行表征的不多。针对营养盐脉冲式输入对浮游植物生长的影响研究主要包含营养盐脉冲对单种藻的影响,对群落生长的影响还未展开。

参考文献

[1] 张传松,王江涛,李京,等.2005年春夏季赤潮过程中营养盐作用初探.海洋学报,2008,30(2):154～159.

[2] 李金涛,赵卫红,杨登峰,等.长江口海水盐度和悬浮体对中肋骨条藻生长的影响.海洋科学,2005,29(1):34～37.

[3] Mccarthy,Glibert P M,Magnine R E, et al.Harmful algal blooms in the Chesapeake Bay and coastal bays of Maryland,USA comparison of 1997,1998 and 1999 events.Estuaries,2001,24(6A):875～883.

[4] 张诚,邹景忠.尖刺拟菱形藻氮磷吸收动力学以及氮磷限制下的增殖特征.海洋与湖沼,1997,28(6):599～603.

[5] 王正方.氮、磷、维生素和微量金属对生物赤潮海洋原甲藻的增殖效应.东海海洋,1996,14(3):33～38.