禽肉类PSE肉的形成与加工特性研究进展*

孙皓，徐幸莲，黄继超

(南京农业大学教育部肉品加工与质量控制重点实验室，江苏南京，210095)

PSE肉的表述方式最早源于猪肉行业，Ludvigsen最早描述了一种育种过程中出现的猪肉品质下降现象，因这种猪肉具有颜色灰白(pale)，质地松软(soft)，渗水严重(exudative)的特点，故被称为PSE肉。近些年来禽肉的从业者及相关专家发现家禽(火鸡，肉鸡)胸肉中也存在一些亮度高于正常肉的现象，与PSE猪肉类似，这些肉保水力低，滴水损失大。基于这些发现，一些学者采用类PSE(PSE-like)肉或者直接用PSE来描述这种灰白的禽肉。国内外学者对类PSE禽肉的发生率的调查表明:加拿大，安大略省，适宰鸡中类PSE出现的比例是0%～28%(‘pale meat problem’，(L*＞ 49)，［1］火鸡中的发生率为5%～30%((L*＞50.5))［2］，得克萨斯州存在40%的PSE肉发生率(L*＞53)［3］;美国类PSE肉的发生率(2002)可达 30%～50%［4］;在巴西接近22%［5］，朱学伸对国内肉鸡屠宰企业的调研结果表明:我国禽肉生产中存在一定的类PSE发生率(以L*≥53为标准)，冬季发生率为20.95%，夏季为23.39%［6］。近些年来禽肉中的类PSE肉所引起的肉制品品质下降及其所带来的经济损失已逐渐引起国外肉品行业的重视，下文主要阐述家禽类PSE肉的形成机制和加工特性。

1 家禽类PSE肉的形成机制

20 世纪 70年代 Aberle［7］与 Vanderstoep［8］对快速和慢速糖酵解的火鸡进行了比较，指出在禽肉中存在着与PSE猪肉类似的现象，之后15～20年没人再对该问题作进一步的研究。对家禽类PSE肉的大量研究仅有10多年时间，尚未鉴定出用于生产的标记基因，以预测并控制类PSE肉的发生。类PSE肉主要发生于家禽胸部，是基因特性与宰前因素共同作用的结果，宰后异常的代谢速率所导致的高酸、高温生理环境是导致类PSE现象形成的主要原因。

1.1 Ca2+调控机制

钙离子调控机制缺失，是家禽类PSE肉形成机制的核心。基因特性与环境中存在的应激因素都能够引起Ca2+调控机制的紊乱。Tomasz指出育种过程中频繁基因选择在改善肌肉快速生长的同时，也使家禽发生应激综合症(PPS)和肌病综合症(myophatic symptom)的比率增加［9］。

家禽应激综合症(PPS)的产生是由2种控制钙离子通道的蛋白(α和β-ryanodine receptor，RYR)变异所引起，这种变异使RYR调控功能改变，引起钙离子浓度的波动，加速代谢，使体温升高。PPS与氟烷基因有关，具此基因的品种RYR的615位氨基酸发生替换，钙离子以正常速度的2倍由肌质网向外释放，而钙离子的向内吸收速度降低［10］，造成宰后胴体肌纤维中的钙离子异常代谢。高浓度的钙离子激活胴体中的代谢，加速了宰后肌肉中乳酸的产生和积累［11］。PSS被认为是导致极度PSE现象发生的一个重要原因，具此症状的品种发生PSE现象的比例显著高于正常品种［12］。Owens实验表明氟烷测验敏感型火鸡肉发生PSE现象比例高于非敏感型［13］。

1997年，Pietrzak等研究表明火鸡磷酸化酶与PSE肉有着密切的联系，快速和慢速糖酵解的形成可能由基因层面上的差异所致［13］，与未经改良的火鸡品种相比，用于商业生产的火鸡肌肉中肌质网RYR的亲和性要高(Wang 1999)，而基因决定型易感型猪中肌质网RYR的亲和力是非敏感品种的3倍。2004年Chiang等在火鸡的骨骼肌中鉴别出了2种α-RYR等位基因并作了进一步的特性分析，发现W型α-RYR与哺乳动物骨骼肌中的RYR-I同源，说明两者存在一定的相似性。但Owens的实验表明，在浓度为3%的三氟溴氯乙烷下暴露5 min，氟烷敏感型火鸡类PSE肉的发生率并未比非敏感型的高［14］，说明禽肉与猪肉PSE肉的发生原因并非完全相同，目前禽肉行业还未鉴定出有效的标记基因用于品种选育。

此外，有不少学者认为不当的操作能够造成剧烈的应激反应，促进活性氧化物过多生成［15］，导致肌肉蛋白的氧化，使肌质网的钙离子调控能力部分丧失。剧烈刺激下动物的线粒体蛋白氧化程度升高［16］，Küchenmeister研究表明宰前的剧烈应激能影响肌质网对钙离子的运输［17］，RYR巯基的氧化能够导致肌质网钙离子通道的敏感性改变［18］，肌质网钙离子通道因被氧化而过早的失去对钙离子的调控能力，致使胞内钙离子水平改变，后经一系列级联放大，造成pH快速下降，引起蛋白质变性。

1.2 宰后成熟酶受抑制

钙激活酶对肌细胞骨架蛋白的降解具有重要作用，这种降解对于减少肌肉收缩引起的水分损失有重要意义，然而那些能够导致PSE现象发生的因素，如低pH、高温、活性氧化物的产生等，都会影响宰后肌肉的嫩化。Barbut认为快速下降的pH抑制了Ca2+激活酶系统的嫩化作用［19］。

Gardner研究结果表明，肌细胞骨架蛋白的降解能够直接影响肉的保水性，低pH值对专门的蛋白降解有消极的作用［20］，形成PSE肉的胴体骨架蛋白降解速率减缓［21］。最新的研究表明，外界环境所导致的应激与过度氧化能显著抑制μ-钙激活酶的激活，从而影响肌肉蛋白的降解反应。氧化作用能够抑制肉蛋白的酶解，若μ-calpain被氧化，其被激活速率变小，活性受抑制，嫩化作用迟滞。肌肉收缩发生时，用以维持肌细胞结构稳定的结构蛋白及纤丝还未发生降解，那么肌原纤维的收缩将会转化成整个肌纤维的收缩。低pH值生理环境下，肌原纤维收缩，肌丝之间的空间变小，肌纤维外的空间变大，用于阻碍水分渗出的重要结构基础遭到破坏［22］，随着时间的推移，肌内水分将从肌丝的网状结构中渗出，到达肌纤维间，最后出现在肌细胞表面［23］，引起大量的水分损失。

鉴于已有的对家禽类PSE的研究，Barbut提出了2方面的控制途径:(1)减少由于宰前装卸、运输、击晕引起的应激，如喷淋降温，在蓝光条件下休息，改进装卸、击晕方式等;(2)提供快速充分宰后胴体冷却。此外，重视基因型选择和育种，剔除应激易感的品种，在获得生长快，饲料回报率高，特定位置肉块大的品种的同时，重视高生长速度所带来的禽肉品质降低。

2 家禽类PSE肉加工特性及其改善的研究

2.1 家禽类PSE肉的功能特性及其原因

无论是作为直接销售的分割肉块，还是作为深加工的原料，家禽类PSE肉的产生都给禽肉行业带来巨大的挑战。对于那些鲜切块肉来说，颜色意义重大，家禽类PSE肉所具有的高L*值缺陷已经影响到人们的购买意愿，Fletcher对美国佐治亚州不同品牌的鲜切肉进行调查，发现有0%～25%L*异常［24］。除外观上有别于正常肉，类PSE肉的口感也发生了变化，Zhuang对不同亮度的鸡胸肉进行蒸煮处理，分析了感官风味和质构参数的差异，结果表明3组不同亮度值的鸡胸肉，pH值、解冻损失，蒸熟损失，剪切力值差异显著，风味评分没有区别，但是高L*肉的质构参数(黏聚性、硬度、咀嚼次数)显著高于其他2组，正常亮度和低亮度胸肉间没有差别［25］。

Pietrzak的研究表明，低pH值和高温所致的火鸡胸肉PSE问题与肌球蛋白的不可逆的不溶密切相关，其中磷酸化酶的变性沉聚作用巨大［26］。正常肉肌原纤维蛋白的溶解性会随贮藏时间的增长而逐渐增大，但是家禽类PSE肉肌原纤维蛋白的低溶解性不会在贮藏过程中改善［27］，Bendall最早指出肌浆蛋白变性并沉聚于肌原纤维蛋白上是导致PSE猪肉肌蛋白溶解性降低的主要原因，最新的研究表明在猪肉中发生沉淀的主要是磷酸化酶与肌酸激酶。有学者认为PSE肉形成过程中特有的温度，pH生理条件是引起蛋白质变性，溶解性显著降低的重要原因［28］。Jacky对不同pH值火鸡肉的研究表明，高pH值胸肉的蛋白溶解性明显高于低pH值的，并证实蛋白构象发生变化，亲水性与疏水性平衡发生改变［29］。Zhang等对鸡胸肉研究表明，相较于正常肉和DFD肉，PSE肉所制凝胶强度低，保水能力下降，流变性测定表明PSE肉蛋白的贮藏模量(G＇)低于DFD肉，并且经冷冻贮藏后PSE肉的贮藏模量损失更为严重［30］。Qiao关于不同亮度鸡胸肉的研究表明，较高亮度的鸡胸肉具有低的乳化能力和保水性。PSE肉功能特性的降低直接影响到终产品的品质，以家禽类PSE肉为原料的产品通常会具有保水力低，质构特性差等特点，与PSE猪肉加工过程中出现的问题类似。

2.2 提高PSE肉加工特性的研究

已有不少学者对PSE肉的加工特性进行研究，并尝试以不同的措施以提高PSE肉的加工特性，其中较为常见的是添加诸如胶原蛋白、角叉藻聚糖、大豆蛋白、木薯淀粉等功能性成分，也有人尝试不同比例混合原料肉，盐水注射，应用新型设备(超高压)等方法。

Daigle设定100%PSE火鸡肉，添加1.5%胶原蛋白PSE火鸡肉，添加0.3%角叉藻聚糖PSE火鸡肉，1.5%大豆分离蛋白和100%正常火鸡肉5个组来测定斩拌成型类产品加工过程中原料、火鸡胶原蛋白、大豆蛋白、角叉藻聚糖对产品的影响。结果表明，1.5%大豆分离蛋白和1.5%胶原蛋白添加能够显著提高PSE火鸡肉产品的蛋白结合，降低其蒸煮损失;并且不会引起消费者可接受性的变化［31］。

CassianaKissel通过加工乳化肠的方式研究PSE肉功能特性，原料肉用pH值和L*来分组，产品加工过程中添加一定量的大豆分离蛋白，磷酸盐，木薯淀粉。通过对终产品保水性，质构参数，乳化稳定能力及颜色的测定得出结论:PSE肉乳化稳定性降低，为提高其功能特性有必要添加一定的功能成分［32］。

Zhang使用淀粉，角叉藻聚糖，大豆蛋白的方法来改善PSE肉对深加工产品的消极影响以增强产品质构和结合水的能力。对不同淀粉在PSE和DFD肉中的使用结果比较，表明通常情况下PSE肉的蒸煮损失可达28%，使用淀粉添加剂后可降至5%［33］。MarkkuHonkavaara等则探讨了不同比例混合的PSE肉与正常肉对产品品质的影响。结果表明，PSE猪肉与正常猪肉分别与牛肉混合(质量比48∶52)来进行腌制火腿生产，两者的出品率分别为94%，105.9%，差异显著，并且产品的感官品质下降，但是当用于制作发酵干肠时品质差异不大［34］，这对于类PSE禽肉的加工有一定的借鉴意义。

Alvarado设想通过尸僵前注射高pH值盐水的方式，以改善PSE肉低蛋白溶解性所导致的产品出品率降低。研究结果表明，尸僵前鸡胸肉注射盐水与磷酸盐混合盐水(pH 9，pH 11)显著降低了蒸熟损失，注射pH值11的NaCl磷酸盐混合盐水能同时提高PSE肉与正常肉的24 h pH值，而注射pH 12的碳酸氢钠只改变PSE肉的24 h pH值，尸僵前注射高pH值的磷酸盐腌制液能够改善 PSE肉的品质［35］。Jacky使用上限为200 MPa超高压(5 min，4℃)来研究不同宰后pH值火鸡胸肉的功能特性。50 Mpa和100 MPa处理能够改善低pH值肉的保水性，保水性可能与两压强作用下的蛋白表明疏水性和巯基集团暴露量改变有关，经此处理的蛋白可形成更好的凝胶网络结构。此外，高压处理显著提高了不同pH值肉的总蛋白溶解性［36］。除此之外，Barbut提出应当对原料肉分类，将PSE肉用于低含水类的产品的加工，同时重视盐水添加与低压成型设备的使用［37］，以降低PSE肉带来的经济损失。

关于家禽类PSE肉的研究大多来自于国外，国内鲜有相关报道，随着国内市场分割产品与深加工产品比例日趋增大，家禽类PSE肉所造成的影响将日渐突显，重视禽肉品质，迎接新挑战将是不可回避的现实。

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