淡水纤毛虫口胞器和消化胞器的研究进展

陈 瑛 邱子健

（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 黑龙江 哈尔滨 150080）

引言

纤毛虫作为原生动物门中高度进化的类群，其细胞结构比其他纤毛虫更为复杂，生理功能也更加强大。尤其是纤毛虫的摄食结构--口胞器和进行细胞内消化的消化胞器，使得这一类动物的吞噬能力增强，取食范围广泛，不仅可以吞噬细菌、有机质碎屑等颗粒性食物，对于唇鞭虫、四膜虫、硅藻等大型固体食物亦能够轻松吞吃，甚至可以同类相食。这使得人们对于纤毛虫口胞器和消化胞器的结构和作用机理产生了浓厚的兴趣。从上世纪六、七十年代开始，陆续对草履虫为代表的纤毛虫的口胞器的结构和吞噬机理进行了研究报道。Corliss（1979）在其纤毛虫专著中总结了若干纤毛虫口胞器的大体结构和进化顺序。R.D.Allen对草履虫摄食和消化过程进行了比较详细的研究（1974,1981）。之后史新柏用改进的银浸法观察了多种草履虫口胞器的形态及形态发生过程，绘制了草履虫口胞器模式图（1980）。陈晶等（2005）用激光共聚焦技术建立了草履虫口胞器的三维立体构像。还有一些对其他种类的纤毛虫口胞器研究的报道。如Elliot(1973)对四膜虫，Soltynska(1971)对斜管虫，Mckanna（1973a,b）、胡国群、高崇明（2003）等对缘毛类纤毛虫，Dass（1982）等对赭纤虫，徐润林（1995）等对膜口类纤毛虫都进行了光镜或电镜水平的观察。但是多数研究都集中在口胞器末端膜的形成和食物泡形成中膜的重复利用研究上，而对于口胞器的结构及其与吞噬作用的关系关注不多。

另外，对于纤毛虫消化胞器的认识始终停留在食物泡的水平。虽然Kaul等（1982）和Dass等（1976）曾报告贻贝棘尾虫的消化胞器不是食物泡，而是一个相互连通的网状消化腔隙，但并未得到重视和深入地研究。而对于这两大胞器的研究显然对纤毛虫分类和系统进化研究具有重要的意义。

纤毛门多膜纲下毛类纤毛虫是纤毛虫中高度进化的类群，其口胞器和消化胞器的结构理应得到充分的研究。但就至今为止的相关报道来看，这方面的工作还有很多欠缺。表现在：1）研究涉及的种类十分有限，无法形成对下毛类纤毛虫口胞器和消化胞器的结构和功能的确切认知。目前有关下毛类纤毛虫口胞器研究的公开报道主要有Nobili等（1971）对贻贝棘尾虫和四种游仆虫口胞器的局部观察，Jerka-Dziadosz（1981）研究了魏氏拟尾柱虫口围带和波动膜的发生过程。隋淑光等（2001）对棘尾虫口胞器连续半薄切片和超薄切片的观察，关萍（2001）对八种下毛类纤毛虫口胞器和消化胞器的比较研究。这些研究已经表明下毛类口胞器的结构不同于其他纤毛虫，消化腔隙的存在在下毛类中也是一个比较普遍的现象。但关于详细的结构和功能仍有待于进一步研究。2）采用蛋白银染色、光镜观察和扫描电镜观察的方法较多，透射电镜观察较少。因而对口胞器和消化胞器内部结构深层次的了解不足。3）缺乏各种研究方法之间的配合和对照，对不同种类下毛类的观察结果之间亦缺乏系统的对比分析。

这些不足显然影响了对下毛类纤毛虫口胞器和消化胞器结构和功能的认识，并阻碍了对这一问题的进一步深入研究。因此，我研究室自上世纪90年代开始即采用蛋白银染色、扫描电镜、透射电镜、连续半薄切片光镜观察及免疫荧光和激光共聚焦技术等多种手段，对多种下毛类纤毛虫口胞器和消化胞器的结构进行广泛的观察研究，获得了大量的研究结果，使得我们对这两种胞器有了新的认识。

一、口胞器

1.尾柱虫（Urosty1a sp.，Kah1，1932）

王瑞青（2006）对尾柱虫的观察发现，尾柱虫的口胞器由口围带、口内膜、口侧膜和吞噬辅助膜构成。吞噬辅助膜内有大量交织呈网格状的微管束，随着向胞咽内深入，逐渐连成一片。口内膜一侧的肋壁上连接着两组咽微纤丝，并一直存在于胞咽中。吞噬辅助膜不形成包卷体，在进入胞咽后逐渐变短消失，最后只剩口内膜围绕一束来自口围带的纤毛共同组成胞咽的内部结构。

2.哈尔滨片尾虫（Urosoma harbinensis）

秦宇虹（2006）对下毛目，散毛亚目，尖毛科，片尾虫属一新种，哈尔滨片尾虫的口胞器、消化胞器的显微和亚显微结构进行了研究，发现其口胞器的结构与贻贝棘尾虫基本相同。具有口围带、口内膜、口侧膜和吞噬辅助膜，以及包卷体。吞噬辅助膜内的微管束纵向排列。胞咽外有单层膜包裹的咽微纤丝。

3.哈尔滨棘尾虫（Sty1onychia harbinensis）

周瑶（2007）对哈尔滨棘尾虫的口胞器和消化胞器及其消化过程进行了观察，发现哈尔滨棘尾虫的口胞器基本结构与贻贝棘尾虫、尾柱虫、哈尔滨片尾虫一致，包括口围带、口内膜、口侧膜和吞噬辅助膜。但是吞噬辅助膜的片层结构更厚，层数更多，有12-15层膜结构。吞噬辅助膜的长度较短，不深入胞咽内部。并且在吞噬辅助膜内除了纵向纤维外还有横向纤维。没有明确的包卷体，而是由口内膜包裹口围带的纤毛进入胞咽末端。

4.伪尾柱虫（Pseudourosty1a sp.）

刘月娟（2007）对伪尾柱虫的观察表明，伪尾柱虫的口胞器基本组成与其他下毛类纤毛虫相同，但有一些新的发现：1）吞噬辅助膜的膜状结构更多，达到30-40层，并且分成2束，一束从口内膜基部发出，沿肋壁延伸至口围带基部，呈“S”形；另一束从口内膜与吞噬辅助膜之间发出，沿吞噬辅助膜达口侧模基部。口内膜、吞噬辅助膜和部分口围带纤毛共同形成包卷体深入胞咽。2）吞噬辅助膜的两臂表膜下各有一列纵行微管，内部有许多成束微管。3）咽微纤丝的微管纵行排列，外无包膜。

5.织毛虫（Histricu1us sp.）

宫晓艳（2007）对织毛虫的一种进行了透射电镜观察。该种织毛虫的口胞器基本结构与其他下毛类纤毛虫相同，包括口围带、口内膜、口侧膜和吞噬辅助膜四部分。与贻贝棘尾虫不同的是：1）口内膜明显比口侧膜长，横切片中，口内膜先出现，后消失。2）吞噬辅助膜中上段的微管束只有纵向排布的，随着后段向胞咽延伸，内唇处的微管束中出现了横向排布的微管束，并且在近胞咽处形成了纵横交错的一大束，然后又分开成若干分支，围绕胞咽。3）未见明显的包卷体。

6.贻贝棘尾虫（Sty1onychia myti1us）

隋淑光（2001）利用半薄连续切片和超薄切片对贻贝棘尾虫口器的显微及亚显微结构进行观察，首先确定了口侧膜和口内膜均为纤毛膜，并提出了吞噬辅助膜的概念,对该结构的描述是：由两层质膜夹一纵行微管束层构成,至口围后部口围带内收之处,此膜再向腹侧延伸出第二个膜,共同构成括号状,至胞口处此膜与口内和口侧膜互相包卷而成一包卷体,共同进入胞咽。并认为此膜及其与两纤毛膜形成的包卷体,对贻贝棘尾虫摄取大的固体食物起重要作用。

二、消化胞器

尾柱虫的内部分为致密的细胞质和中空的消化腔隙两部分。胞咽进入消化腔隙中。线粒体、内质网、细胞核等胞器都分布在细胞质中，腔隙中分布各种泡状结构、衰老胞器和食物。这与草履虫的情况很相似。

哈尔滨片尾虫的细胞质和消化腔隙密集交织，细胞质中除了常见的细胞器外还可观察到结石体，说明细胞质具有消化衰老胞器的功能。食物仅在消化腔隙中分布，还有许多小囊泡在食物周围聚集。

哈尔滨棘尾虫体内的细胞是和消化腔隙交织成网格状，与贻贝棘尾虫很相似，只是腔隙系统更加发达。

伪尾柱虫的体内细胞质和消化腔隙结构与其他下毛类纤毛虫类似。在其表膜下和细胞质中发现大量特殊的射出体。中心呈电子密度较高的杆状，外包数层低电子密度的物质，顶端有一个帽子样结构包裹，可伸展相当长度，射出体外。

织毛虫内部包括发达的腔隙系统和呈岛状分布其中的细胞质部分。食物主要在腔隙系统中，细胞质中也发现有结石体和少量食物，说明细胞质也具有消化功能。另外，在该种织毛虫表膜下和细胞质中有大量粘液泡分布。

三、结论

研究结果表明，下毛类纤毛虫口胞器的基本结构相似，均包括口围带、口内膜、口侧膜和吞噬辅助膜四部分结构。差异主要表现在：1）口内膜、口侧膜和吞噬辅助膜的长度不同。有些由口内膜、口侧膜和吞噬辅助膜共同形成了深入胞咽的包卷体，有些则没有这一结构，仅由口内膜包裹口围带纤毛进入胞咽，或只有口围带纤毛进入胞咽末端。2）包卷体中均有微管束分布，有些只有纵行微管束，有些则有纵、横两个方向的微管束，并且两种微管束最终交织在一起。3）多数具有咽微纤丝结构，但是有些咽微纤丝外面有膜包裹成束，有些则没有膜包裹，分散分布。

下毛类纤毛虫消化胞器的结构也基本相似，即都由致密的细胞质和中空的腔隙组成，胞咽伸入腔隙中。有些物种二者交织呈网状，有些物种则腔隙特别发达，细胞质呈岛型分布其中。腔隙是消化食物的主要结构，有些物种的细胞质也消化少量食物和衰老的胞器。在某些下毛类纤毛虫（如伪尾柱虫和织毛虫）的表膜下和细胞质中，有射出体和粘液泡分布，这类结构与纤毛虫的摄食和防御功能有密切联系。

目前，对于下毛类纤毛虫口胞器和消化胞器的研究还十分有限，我们只是对其中的部分物种进行了比较系统和仔细的观察，尚需对更多的下毛类纤毛虫进行深入的研究，以期发现更多特征和规律，为纤毛虫功能研究和分类研究提供更加充分和可靠的依据。