原生动物生长和分布的影响因子

田佳玉

(哈尔滨师范大学)

0 引言

原生动物是一类具有或没有明确亲缘关系的单细胞“低等动物”的泛词或集合名词，它们通常以单细胞或其形成简单(无明确细胞分化)的群体的形式存在.原生动物的分布十分广泛，从江、河、湖、海到池塘、溪流、水沟和临时性积水坑中都有存在，甚至在土壤、空气中也能找到［1］.原生动物具有取材容易、培养方便、生命周期短、获得结果快、细胞体积大、便于观察等多方面的优点，因此很早以前它们就成为生物学领域研究的非常理想的研究材料.

在原生动物生命活动中，水、温度、氧气和酸碱度pH等非生物因子对其生长和分布有着重要的影响.另外，生物性因子包括食物、竞争和栖息地的其他环境条件对原生动物的生长和分布也有一定的影响.原生动物群落的稳定性及其对环境变化的反应特征符合生态学的一般规律［2-3］.

1 非生物因子

1.1 水

水是原生动物最主要的影响因子.所有的原生动物都需要水，尤其是进行主动摄食的类群.即使是土壤中的原生动物也需要水，与水生生态系统相比陆地生态系统一个最显著的特征是:水分含量低且变化无常，而目前较普遍的看法是土壤原生动物是来自于淡水中的迁徙者［4］.水不仅为原生动物提供了摄食和营养的条件，而且也是原生动物进行新陈代谢、体内外物质交换的媒介，是原生动物生命活动所必需的.

在干燥的条件下，大多数种类原生动物细胞便会经历自噬现象，许多胞器(如核糖体、线粒体等)和质膜被降解或自身吸收，伴随着细胞失水和体积的减缩，细胞质的粘性增高、流动性降低，同时也会出现细胞电负性消失、胞器、大核等聚集的现象.伴随着某些结构的逐渐失去，细胞会分泌一些特殊的前体(precursor)物质，形成由数层结构所组成的保护性的包囊(cyst)结构而处于相对静止、低能耗的休眠状态.原生动物在形成包囊以后，除生殖包囊主要行细胞内生殖功能以外，其他类型的包囊几乎都与对外界不良环境的抵抗有关［5］.包囊具有抵抗干旱、极端温度、盐度等各种不良环境的能力，并且可借助于水流、风力、动、植物等进行传播，在恶劣环境下甚至可存活数年不死，而一旦条件适合时，虫体还可破囊而出，甚至在包囊内还可以进行分裂、出芽及形成配子等生殖活动.所以许多种原生动物在分布上是世界性的.

1.2 温度

对任何生物来说，温度都是其重要的影响因子.一般而言，原生动物可以生长的温度在0～35℃之间，最适温度范围在10～25℃之间.但是有一些原生动物却能在极端温度下生长，有一些生活在冰层中的原生动物，比如纤毛虫、腰鞭虫的几个属(如Amphidinium，Gymnodinium和Glenodininum)以及一些金藻和有孔虫［6］.几乎达到0℃的淡水中或-2℃的海水中，也有原生动物生长繁殖.还有一些种类能生活在更高温度中，比如，放射太阳虫(Actinophrys sol Ehrenberg)、斜管虫(Chilodonellasp.)、僧帽肾形虫(Colpoda cucullus Muller)、银灰周毛虫(Cyclidium glaucoma)、尖毛额口虫(Frontonia acuminata)、扭头虫(Metopus sp.)、巧篮管虫(Nassula elegans Ehrenberg)和伪尖毛虫(Oxytricha fallax Stein)等均可在35℃以上的温度下生存［1］.对许多原生动物来说，温度的上限在30℃左右，超过35～40℃可以导致死亡的发生，低温则危害不大.

1.3 氧气

不同的水环境溶解氧气的量是不一样的，天然水体中的溶解氧受到多种因子的影响，决定氧气溶解度的一个重要因素是温度，随着温度的上升，氧气在水中的溶解度下降.淡水中溶解氧量随季节和昼夜起变化，这主要是其中的生物体进行光合作用和呼吸作用造成的.按照对氧气需要和依赖的程度，可以将原生动物分为需氧原生动物和厌氧原生动物.对大多数自由生活的纤毛虫来讲，即使其是嗜污种类，仍要行好氧呼吸，充足的溶氧对高密度的生物群体以及其赖以生存的行好氧呼吸的细菌群落(饵料)是至关重要的［7］.

大多数自由生活的原生动物都需要氧，需氧原生动物需要在溶氧量高的水体中生长存活，氧气充足时能大量繁殖，保持良好的生存状态，有一些种类在溶氧量较低的情况下也能存活，但其繁殖能力下降或不再增殖.例如，榴弹虫(Coleps)、沙壳虫(Myxotheca arenilega)、鳞壳虫(Euglypha)、额口虫(Frontonia)、斜片虫(Loxodes)、滴虫(Monas)、多核变形虫(Pelomyxa)、袋鞭虫(Peranema)、喇叭虫(Stentor)和尾丝虫(Uronema)等.仅少数自由生活的原生动物生存于无氧的还原环境中，或是对氧的要求量很低，在高浓度氧分压下不能生存，这些原生动物大多生长在富有腐殖质并且有机质正在分解的淤泥区.比如，池沼多核变形虫(Pelomyxa palustris Greeff)、神女新态虫(Caenomorpha medusula)、污朽纤虫(Saprodinium putrinum)、扭头虫Metopus和Caenomorpha(纤毛虫)以及Trepomonas和Heramita属的自由生双滴虫(diplomonads)［1，6］等.寄生原生动物对氧要求十分严格，在完全无氧的条件下生活，在有氧的环境却不能生存.

1.4 酸碱度pH

水的pH主要取决于水中的二氧化碳、碳酸盐和碳酸氢盐的变化情况.水中游离的二氧化碳含量越高，水的酸性就越强;水的碳酸氢盐含量就越高，水的碱性就越强.水中浮游植物的光合作用、生物呼吸和有机物分解是导致pH变化的主要因素.

pH对原生动物的新陈代谢有很大的影响，同时对其繁殖和生长也有很大的影响.海水水域的pH相当稳定，通常在8.0～8.3之间变化，远海和深海的pH更加稳定.海洋和湖泊等水域有较强的调pH的能力，但是如果环境污染(酸雨、废酸排放等)超过了水域的调节能力，水域的pH则会发生变化，生物的生存和发育将受到影响［8］.青岛小西湖春季pH 一直保持偏碱性，并且大多数时间大于8，在5月中旬的pH最低值时期(7.5)，出现了动鞭类的生长高峰.此时纤毛虫类急剧减少，而pH降低则是动鞭类大量繁殖而自养性生物受抑制的结果.除动鞭类外，这期间肉足类也有所增长，因为对于腐生性种类来讲7.5的pH环境不会构成任何生长限制［7］.绝大多数异养性原生动物能够耐低浓度的CO2，但高浓度的CO2对许多种类生长不利，甚至表现为毒性，尤其是依赖充足氧气生活的种，二氧化碳对其的影响特别显著.

2 生物因子

影响原生动物生长和分布的生物因子包括食物、竞争以及捕食者—被捕食者的关系.由于原生动物种类多、数量大并因理化环境与食物等生态因子和营养类型的差异而占据有不同的生态位，因而它们群落的明显改变在很大程度上可以影响到食物网的组成，因此直接或间接地影响其他较低和较高生物类群的分布和丰度［9-10］.

原生动物的营养方式分为4种类型:动物性营养、植物性营养、腐生性营养和寄生性营养.动物性营养的原生动物以吞食细菌、真菌、藻类或有机颗粒为主，绝大多数原生动物为动物性营养.植物性营养的原生动物是在有光照的条件下，利用二氧化碳和水进行光合作用合成碳水化合物.腐生性营养的原生动物以死的机体或无生命的可溶性有机物质为主.寄生性营养的原生动物以其他生物的机体(即寄主)作为生存的场所，并获得营养和能量.食物的影响表现在当食物(细菌)浓度低时，繁殖速率与食物浓度成正比，但当食物浓度到了一定程度后，食物浓度再提高，繁殖速率也不再增加［11］.

在含有适当食物的环境中，不同类群、不同种类的原生动物互相之间存在着各种相互限制、相互竞争的关系.在实验条件下，培养食性相同的两种原生动物，在培养基中分开培养，两者都能生长、繁殖，并达到很高种群量.在相同条件下一起培养，则两者相互影响和抑制，甚至有一种会自行消失［1，12］.

原生动物群落结构与生境密切相关，即受周围生物和非生物环境因子的综合影响［13-14］.其他影响原生动物生长和分布的因子还有待进一步研究.

3 研究原生动物生态因子的意义

原生动物体积微小，大多数都不能用肉眼观察到，需要借助显微镜才能观察清楚，因此很长一段时间原生动物的研究都没有受到足够的重视.由于原生动物种类多、数量大并因理化环境与食物等生态因子和营养类型的差异而占据有不同的生态位，因而它们群落的明显改变在很大程度上可以影响到食物网的组成，因此直接或间接地影响其他较低和较高生物类群的分布和丰度［15-17］.近年来，越来越多的研究表明，原生动物可以作为环境监测指示生物.原生动物自身没有细胞壁，其细胞膜直接接触外部环境和污染物，使得原生动物对环境的变化更为敏感，因此对某一特定地区范围内，可以通过其数量、特性、种类和种群等变化，指示环境或某一环境因子特征.例如施氏肾形虫(Colopodia.steinii)，能耐受水中低水平的溶解氧和高水平的NH+4，可以在其他原生动物都不适宜的极端条件下生长，故可作为真正的多污带水体的指示生物;对生长环境要求相对较高的钟形钟虫(Vorticella.campanula)则可作为寡污带水体的指示生物.不仅可以利用纤毛虫的种类组成分布特征及优势种的生态耐性，评价水体的污染状况，还可应用纤毛虫监测土壤环境［18］.

综上所述，可以利用不同种类的原生动物的生长特性，实时掌握环境中某一特定环境因子的变化情况，检测环境污染.同时，也可以利用不同原生动物的对环境因子的反作用，达到净化水质、改善土壤条件和消灭病原体细菌等目的.由此可见，加大在原生动物的研究力度，无疑将为种植业、水产养殖等保产增收增加新的支撑点，为提高人民物质生活水平做出更多的贡献.

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