魔芋休眠生理研究进展

杜纪艳 ，张盛林 ，3

（1.教育部南方山地园艺学重点实验室，重庆，400715；2.西南大学园艺园林学院；3.中国园艺学会魔芋协会）

魔芋（Amorphophallus）是天南星科（Araceae）魔芋属（Amorphophallus Blume）多年生草本植物[1]，主要分布于亚洲和非洲的热带及亚热带的一些国家和地区。随着对魔芋需求量的不断增加，魔芋种植面积不断扩大。魔芋喜温暖湿润的环境，不耐低温，15℃以下即停止生长，但由于大多数地区冬季温度较低，为了适应低温环境，魔芋的休眠期较长，一般为4～5个月。因此，及时解除魔芋休眠、促进其萌发生长在实际生产中具有重要意义。在查阅文献的基础上，就魔芋休眠生理的研究进展进行了综述，以期为魔芋休眠研究和魔芋种植提供参考。

1 魔芋的休眠

休眠是指在植物个体发育过程中，生长暂时停止的现象[2]。按照 Lang（1987）等提出的分类方法，休眠可分为相关休眠、生理休眠、生态休眠。据王玉兰[3]、孙远明等[4]、宋志红等[5]的研究，魔芋的休眠属于生理休眠，生理休眠又称内休眠，是指内休眠组织本身产生抑制物质，抑制植株生长，即使植物在环境适合的情况下亦很难恢复生长。最常见的内休眠为需低温、光周期反应调节的休眠。

张禾[6]、王玉兰[3]根据魔芋休眠过程中的生理生化反应特征，将魔芋休眠划分为4个阶段：休眠初期、深休眠期、休眠解除期（芽萌动期）和芽伸长期。不同魔芋种的花芽球茎和叶芽球茎休眠期长短有所不同。 孙远航[7]、王玉兰[3]、李川[8]研究表明，花魔芋（A.konjac）的花芽球茎在自然条件下的休眠期比叶芽球茎短1个多月。在20℃条件下，一、二、三年生花魔芋叶芽球茎的休眠期分别为 （107±4）d、（105±6）d、（99±6）d，4 年生花魔芋花芽球茎的休眠期为（44±8）d。 白魔芋（A.albus）的花芽球茎与叶芽球茎的休眠期长短差异不显著。

2 影响魔芋休眠的因素

种子休眠，一方面是由于种子所处的外界条件不适宜而被迫休眠，另一方面是由于种子本身的结构、生理生化特性造成的[9]。对于魔芋，根据影响魔芋休眠的因素来源可以分为内部因素和外界因素2个方面。

2.1 内部因素对魔芋休眠的影响

①酶类 在植物体内，过氧化氢酶和多酚氧化酶均为保护酶，能有效地清除植物因抵抗逆境而产生的活性氧和超氧阴离子自由基，使生物体内自由基维持在一个较低水平，从而防止其对细胞的伤害。

王玉兰[3]研究表明，魔芋有一个从芽可萌动，但伸长速度并未增加到芽迅速伸长的时期，即为从开始解除休眠到彻底解除休眠的过渡时期，此期魔芋内部进行着激烈的生理生化反应。根据过氧化氢酶及多酚氧化酶活性变化推测，魔芋休眠破除的代谢基础可能与种子萌发需经过磷酸戊糖途径（PPP）相似，随着魔芋的萌动，呼吸代谢由糖酵解途径转向戊糖途径，即进入解除休眠的过程。由于戊糖途径的进行，NADPH（烟酰胺-腺嘌呤二核苷酸磷酸）的再氧化利用了体内的过氧化氢，种芋内的过氧化氢酶活性逐渐下降，多酚氧化酶活性增强。同时，由于正常的呼吸途径受到抑制，呼吸强度、淀粉酶活性均很低。当积累足够的能量及辅助酶后，呼吸代谢又恢复到正常的糖酵解途径，休眠也被彻底解除。在适宜条件下，球茎可迅速萌发生长，淀粉酶、过氧化氢酶活性及呼吸强度都随之增强。魔芋球茎休眠的破除过程历时2个多月，凡能促进NADPH再氧化的因子，均可能促进魔芋休眠的解除，例如，呼吸末端氧化酶抑制剂、过氧化氢酶抑制剂及能直接供给氧的制剂，皆可缩短魔芋休眠的过程，促进发芽[10]。

在魔芋休眠过程中，过氧化氢酶和多酚氧化酶的变化呈现一定的阶段性，同时魔芋的呼吸作用也呈现一定的阶段性。由此推测，过氧化氢酶和多酚氧化酶可能与魔芋休眠的解除过程有关。

②激素类物质 a.细胞分裂素（CK）。CK是一类在植物根部产生的促进细胞分裂的物质，能够调节植物细胞的生长和发育，促进多种组织的分化和生长，与植物生长素有协同作用。天然的细胞分裂素可以分为两大类：游离态细胞分裂素和结合态细胞分裂素。6-苄基腺嘌呤（BA）和激动素（KT）是常见的人工合成的细胞分裂素[11]。

孙远明等[12]的研究表明，CK的增加与魔芋休眠的解除具有一致性，CK可能在魔芋球茎从休眠向萌发转变的过程中起着重要作用，而外源CK类BA和KT处理休眠球茎均可获得促进顶芽萌发和诱导不定芽产生的效果。其中，KT可能是球茎萌发的启动因子，但对芽的伸长生长无促进作用。10，50 mg/L的BA或KT不但对休眠球茎顶芽的萌发有促进作用，同时能诱导球茎不定芽的形成，其中，以50 mg/L的效果最明显。KT+GA3处理与KT处理（均为50 mg/L）相比，萌发后的顶芽伸长生长速度明显加快，但不定芽的数量没有增加；KT+GA3处理与用GA3处理（均为50 mg/L）相比，顶芽膜质鳞片早3 d左右开裂，顶芽的伸长生长略快些。

b.赤霉素（GA）和脱落酸（ABA）。GA 和 ABA 是调节植物生长发育的重要激素。其中，GA是一种促进植物生长的激素，可促进种子萌发、茎秆伸长、叶片生长、花粉管生长、花和种子发育等；而ABA是一种抑制生长的植物激素，主要作用是引起芽休眠、叶片脱落和抑制生长等，并在种子休眠、萌发、气孔关闭、干旱、低温等非生物胁迫应答中起重要调控作用。

宋志红等[5]研究表明，赤霉素具有促进魔芋球茎萌发的作用，随着魔芋球茎内赤霉素含量的上升，球茎向休眠期方向转变，且当赤霉素浓度达到100 mg/L时，试管微球茎的发芽率最高，为73.5%。孙远明等[13]的研究表明，魔芋的休眠主要受控于主芽组织中所含的ABA和GA的比例。在球茎刚收获开始休眠时，ABA含量与GA含量之比为4∶1；在深休眠期（12月至翌年1月）二者比例高达50∶1，到2月下旬休眠解除时，二者比例降到3∶1左右，说明内源ABA可维持休眠、抑制顶芽萌发，而GA作用则相反。另外，用ABA或GA作外源激素处理也可影响其休眠，用5 mg/L以上浓度ABA处理已解除休眠的球茎，对其顶芽萌发及生长均有明显的抑制作用，用0.2 mg/L以上浓度GA3处理休眠球茎，对顶芽萌发生长有不同程度的促进作用。据孙远明等[14]的研究表明，0.1 mg/L GA3处理的顶芽生长最快，而GA3虽能促芽生长，却不能促进生根。

2.2 外界因素对魔芋休眠的影响

魔芋的休眠不仅受自身内含物的影响，同时也受外界环境以及部分化学物质的影响。

①温度和相对湿度 赵庆云等[15]、张禾[6]、庞杰等[16]、郑克明[17]、谢春梅等[18]、周扬家[19]的研究表明，魔芋休眠初期球茎呼吸代谢旺盛，水分蒸发量大，易造成高温高湿环境，引起霉菌滋生导致球茎腐烂。这一时期应加强通风换气，散热排湿，使贮藏温度稳定在8～10℃。贮藏期间温度过低易使种芋机能衰退，萌芽推迟，且容易出现冻害，严重时受冻部位变软导致全部组织冻死；温度过高，魔芋的呼吸作用加强，加大水分散失，高温高湿易导致软腐病的滋生及蔓延，从而导致魔芋种植过程中软腐病的大面积发生。另外，相对湿度以60%～70%为宜，湿度过大种芋易腐烂，过小则影响发芽。休眠解除期（芽萌动期）若外界环境温度低，魔芋易遭受冷害，保持温度10～13℃、湿度65%为宜。此期只要温度达12℃，湿度达80%，即可打破休眠，芽点发亮，但不伸长。芽伸长期应针对外界会出现的低温天气注意保暖，这时只要温度达到15℃以上，就可伸长出苗，形成植株；但温度超过20℃，则伸长速度快，易形成老化苗。孙远明等[4]研究表明，球茎休眠期长短与积温有一定的关系。温度在5～20℃时，温度愈高，休眠期愈短；而低温可延长休眠期，温度愈低，效应愈显著。因此，魔芋休眠期间，温度和湿度过高或过低均不利于魔芋的贮藏和萌发，但是，适当时期较高的温度及湿度对解除休眠有一定的积极作用。

②通气状况 在魔芋的贮藏过程中，如果通气状况不佳，可能会造成魔芋不能进行正常的有氧呼吸，另外，若空气不流通，也会使空气中的各种细菌、真菌等繁殖速率加快，不利于魔芋的保存。周扬家[19]的研究证明，新鲜种芋贮藏期间，球茎不断进行呼吸作用，如果贮藏环境通风不良，氧含量不足，会使种芋无氧呼吸加强，易造成烂种。因此，贮藏期间应注意通风换气，确保空气正常流通。

③部分化学物质 在魔芋的休眠过程中，部分化学物质可以对魔芋的休眠生理产生一定的影响。孙远明等[14]研究证明，用氯乙醇和硫脲处理球茎有利于顶芽萌发，其中，硫脲处理的芽长为对照的5.8倍；高锰酸钾、氯乙醇和0.1 mg/L及1 mg/L乙烯利对顶芽萌发影响不大；硫氰酸钾和10 mg/L乙烯利对顶茅萌发有抑制作用。各试剂对顶芽直径的影响与芽长相似，但是，各试剂对球茎生根的效应有所不同：处理后的1个月内，硫脲、高锰酸钾、氯乙醇均能促进生根，其中高锰酸钾不能促进芽的生长；处理后的第2个月内，促进生根作用基本消失，硫氰酸钾和乙烯利对根的萌发有抑制效应。另外，在深休眠期，硫脲处理也有破除休眠、促进萌发生根的作用，可比对照提早萌发约2个月；硫脲的使用浓度以0.5%～1.5%为宜。硫酸、双氧水及流水冲洗对破除休眠促进萌发有一定的作用，但效果不及硫脲，并易出现球茎腐烂现象。

谢春梅等[18]、彭凤梅等[20]的试验证明，PEG 6000、FeSO4·7H2O、KNO3、硫脲、α-萘乙酸等药剂对白魔芋实生种子萌发均有一定的促进作用，其中以1%硫脲在 25℃催芽的效果最好，100 mg/L、1%FeSO4·7H2O在25℃催芽效果较佳。

3 解除休眠的措施

孙远明等[4]认为，魔芋的萌发是由顶芽生长锥叶原基中细胞的扩增、分化造成。在球茎休眠期受球茎内源激素的影响，叶原基中的细胞分裂受到抑制[21]，因此，在球茎休眠后期，采取适当控制外界因素、调节内源激素等措施，可延长或缩短休眠期。

破除种子休眠的方法有物理机械处理法（如温度处理、机械处理、射线处理等）、药物激素处理法、气体处理法等。张禾[6]的研究表明，催芽一般采用升温（温度达12～20℃）增湿（湿度达到80%）的办法，如增加覆盖物、生火炉、适当洒水等；也可采用化学的方法打破休眠，如采用1.5%～5%的硫脲水溶液浸泡魔芋，不仅促进芽生长，还可使根系早生。谢春梅等[18]、孙远明等[21]证实了，先用双层纱布将种子包好，再放入1 500 mg/L的赤霉素液中浸泡12～24 h，然后放入清水中浸泡，静置于室温下，每天换水1～2次，可以较快速地解除休眠。孙远明等[12]采用GA3、BA和KT等激素以及其他有机溶剂对魔芋球茎进行处理，可破除魔芋球茎休眠，起到不同程度的促进顶芽萌发的作用。彭凤梅等[20]采用不同浓度、不同药剂（如 PEG 6000、BA、GA、FeSO4·7H2O、硫脲等）和不同温度预处理经消毒和未经消毒的白魔芋实生种子，对其萌发生长可起到不同的作用。

4 展望

目前，已经对魔芋的休眠生理有了初步的认识，并提出了解除休眠的方法，但是对魔芋休眠生理的认识仍存在很多不足，因此，今后应从以下几方面入手，对魔芋的休眠生理进行进一步的研究。随着现代科技的发展，今后应继续重视酶类、激素、环境条件等对魔芋萌发的影响研究。首先，酶类对魔芋休眠的作用机理不明确。虽然已有学者针对酶类物质在魔芋休眠过程中的活性变化情况做了一定的研究，并根据这一研究对酶类的作用机理进行了推测，但并未提出具体的推测依据，需要我们进一步的研究。其次，内源激素在休眠过程中变化的原因以及影响机理仍不明确。目前对魔芋休眠4个阶段中的生理生化反应特性已经有了初步认识，并根据研究提出了影响魔芋休眠的几种激素，但是这些激素具体的作用机制仍不明确，有待进一步研究。再次，外源激素与内源激素对魔芋休眠的影响是否具有协同或抑制作用仍有待研究。虽然通过研究已经明确部分外源激素，如赤霉素、脱落酸、激动素等，对魔芋的休眠有一定的作用，但是何时用激素处理魔芋球茎效果最佳、内源激素与外源激素如何同时起作用，以及它们之间如何进行相互作用等，仍不清晰。

随着分子生物学的快速发展，以后可以从分子水平对魔芋的休眠和萌发进行研究，特别是基因表达、基因组测序和以双向凝胶电泳及质谱分析为技术基础的蛋白质组学分析可以作为研究魔芋休眠和萌发的新工具和新方向，把有利于解除魔芋休眠的各种因素应用到实际贮藏与种植中，也是今后研究的重要方向。目前已经明确部分因素对魔芋休眠的作用，但是如何结合外界因素和内部因素，在现实生产中利用可操控手段对魔芋休眠进行调控，并指导魔芋安全越冬贮藏和丰产栽培，仍有待研究。

[1]刘佩瑛.魔芋学[M].北京：中国农业出版社，2004：15.

[2]王三根.植物生理生化[M].北京：中国农业出版社，2008：253.

[3]王玉兰.魔芋的休眠生理[J].西南农业学报，1997，10（4）：97-101.

[4]孙远明，刘佩瑛，刘朝贵，等.花魔芋球茎休眠特性的研究[J].西南农业大学学报，1995，17（2）：118-121.

[5]宋志红，吴金平，吴润玲，等.花魔芋试管微球茎休眠解除的研究[J].湖北农业科学，2009，48（11）：2 768-2 769.

[6]张禾.魔芋贮藏期间的管理[J].农村实用技术，2001（1）：50-51.

[7]孙远航.白魔芋种质资源研究[D].重庆：西南大学，2006.

[8]李川.白魔芋种子发芽过程中的生理生化研究[D].重庆：西南大学，2006.

[9]周霞，张尧.种子休眠生理研究进展综述[J].安徽农学通报，2010，16（14）：51-53.

[10]傅家瑞.种子生理[M].北京：农业出版社，1992.

[11]王三根.植物抗性生理与分子生物学[M].北京：现代教育出版社，2009：125-126.

[12]孙远明，刘佩瑛，刘朝贵，等.花魔芋球茎休眠和萌发与细胞分裂素关系研究[J].华南理工大学学报：自然科学版，1996，24（增刊）：144-148.

[13]孙远明，刘佩瑛，刘朝贵，等.花魔芋球茎休眠与脱落酸和赤霉素的关系研究[J].园艺学报，1996（3）：303-304.

[14]孙远明，张盛林，苏承刚，等.化学处理促进魔芋萌发生长的探讨 [C]//中国园艺学会成立六十周年纪念暨第六届年会论文集（Ⅱ蔬菜）.北京：万国学术出版社，1989：27-29.

[15]赵庆云，梁艳丽，杨燕，等.魔芋种芋的采挖及越冬贮藏[J].中国农业，2008（2）：71-72.

[16]庞杰，段芳.魔芋贮藏生理研究[J].中国农学通报，2000，16（5）：67-68.

[17]郑克明.魔芋巧贮藏[N].陕西科技报，2002.

[18]谢春梅，何丽萍，吴华英，等.魔芋实生种子利用的研究进展[J].中国农业，2005（7）：15-17.

[19]周扬家.魔芋种子的采收及越冬贮藏技术[J].农村实用科技信息，2008（10）：49-50.

[20]彭凤梅，王晓鹏，谢世清，等.温度和药剂处理对白魔芋实生种子萌发的影响[J].种子，2004，23（4）：50-51，75.

[21]孙远明，刘佩瑛，赵义英，等.花魔芋球茎发芽抑制物质的提取、分离与鉴定[J].植株生理学报，1996（3）：277-283.