土壤侵蚀对植被发育演替的干扰与植物的抗侵蚀特性研究进展

焦菊英，王宁，杜华栋，王东丽

（1.西北农林科技大学水土保持研究所，陕西 杨凌712100；2.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌712100）

土壤侵蚀是影响植被发育并受植被反作用的一种生态应力，它的长期作用改变了地貌和土壤特性并在一定程度上决定了植被的发育；反之，地表植被也是减少土壤侵蚀的一个重要因素［1］。从生态学的观点来看，土壤侵蚀过程会对植物产生胁迫与干扰。土壤侵蚀通过减少土壤的持水和养分积累能力对植物发育产生影响，而对植物的干扰则与引起和维持侵蚀过程有关的人为和自然因素（如放牧、踩踏，火烧等）以及侵蚀过程自身的机械作用力（如破坏、拖拉、拔根等）有关［2］。研究表明土壤侵蚀造成的胁迫与干扰是植被发育与恢复演替的重要限制因子［3，4］，会严重干扰着植物种子的产量、活性、流失、再分布、萌发、存活，以及植被的建植、组成结构与空间分布格局，进而影响着植被恢复的进程与方向［5，6］。已有许多研究分析了水分与养分胁迫对植物生活型、生态策略、物种多样性等的影响［7］及植物对干扰的响应特征与机理［8］。而另一方面，尽管土壤侵蚀限制着植被的发育与演替，但即使在土壤侵蚀非常严重的地段仍可发现特殊的植物群落［2，5］，且构成这些群落的物种具有较宽的生态学、地表地质学和植物社会学变幅［4］，可抵抗土壤侵蚀造成的各种胁迫与干扰。因而，植被与土壤侵蚀之间的关系因其重要的科学意义和实际应用价值而备受关注［2］。但长期以来，多数研究主要集中在植被防止土壤侵蚀的机理与功效方面，有关土壤侵蚀对植被生长发育与恢复演替的影响及植物抵抗土壤侵蚀的特性与能力的研究国内外报道较少且不系统，主要零散见于在地中海干旱区、干旱河谷区、火山喷发区、沙丘区等相关的研究中，有涉及土壤侵蚀对种子产量［9］与活性［10］、种子的流失［11，12］、幼苗存活［9，13］、群落组成［2，4］的影响，以及种子的抗侵蚀特性［14］、能够在侵蚀条件下生存的植物营养繁殖特性［15］与能够控制沟蚀的植物机械特性［16］等方面的研究，而植被对同时施加胁迫与干扰的土壤侵蚀过程的响应研究则不多见。只有明确了一个区域土壤侵蚀对植被恢复过程的干扰程度及不同植物抵抗土壤侵蚀所表现出的特性与能力大小，才能提出有效防治土壤侵蚀的对策。为此，围绕土壤侵蚀对植被发育与恢复过程的干扰及植物的抗侵蚀特性进行总结分析，以期推动土壤侵蚀与植被相互关系理论的完善与发展。

1 种子生产

种子在生态系统中具有非常重要的地位，可将退化土地转变为植被环境。土壤侵蚀可通过降低土壤养分与水分含量，进而对生活在该区域的植物产生胁迫效应，对种子的正常发育产生影响，不能形成受精胚芽而失去活性，致使土壤侵蚀严重区域的植物种子产量与活性明显低于土壤保护好的区域。如在西班牙中东部土壤侵蚀严重的坡面上，禾本科山羊草属（Aegilops）的种子产量明显低于土壤侵蚀较轻的坡面［9］；在阿根廷中部森林山区，杜鹃花科杜鹃属（Polylepis）种子的活性随着草丛盖度的增加而增加，随着土壤侵蚀造成的岩石暴露面积的增加而减少［10］。而且退化土地上植物的种子质量轻而且小［17］，又会对幼苗建植和生长产生消极影响［18，19］。对黄土高原主要优势物种猪毛蒿（Artemisia scoparia）、铁杆蒿（Artemisia sacrorum）、茭蒿（Artemisia giraldii）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）、长芒草（Stipa bungeana）的种子产量与萌发特性的分析也表明：土壤侵蚀程度对种子产量与萌发率也会产生显著影响，土壤侵蚀越严重，种子产量与种子的萌发率就越低［20］。

然而，有些植物的种子则可通过延缓脱落形成植冠种子库［21］、或因具有特殊的休眠和萌发特性及形态特征［22］来减缓各种干扰与胁迫。种子的形态特征直接影响着种子的传播、散布、存活与被捕食的几率，从而影响了该物种在植被更新过程中的贡献大小［23］。种子形状与附属物（主要是指除种子以外的附属结构，包括芒、冠毛、柔毛等形态）具有特定的生态功能，与传播方式、传播距离关系密切，如种子通过具翅、柔毛或羽状物实现风媒传播，钩、刺等结构可以扎或粘在动物的身体上，借助动物进行散布；芒、刚毛和基部尖端等结构能增加利用动物散布的机会。大的种子有利于植物幼苗度过干旱、营养缺乏的环境，有利于利用该策略的植物幼苗在较差的立地环境下的建植［3，24］。

目前有关土壤侵蚀对植物种子生产的影响、种子的应对策略、以及各自对植被更新与演替影响的研究报道非常少见。

2 种子流失与再分布

自然状况下，土壤是陆生植物种子最主要的贮存库。在坡面径流容易发生的地区，坡面径流和泥沙运移会携带土壤表面和土壤中的种子［3，25］，引起种子的流失，在很大程度上将会改变种子的初始存储状态，造成种子的再分布及土壤种子库物种组成与密度的改变，从而决定着种子的空间定居与植物更新的空间分布格局，进而对植被的恢复演替产生重要作用［26，27］。如在西班牙中东部的煤田修复坡面，土壤种子库密度变异很大（78～2 023粒／m2），侵蚀最严重坡面的土壤种子库密度最低，且明显反映在坡面植被盖度的变化上［9］；在日本北部的Usu火山喷发区，由于火山堆积物的流失而使侵蚀沟内原来的土壤暴露，存贮于土壤中的种子在流水或融雪的作用下随土壤也被携带到下游，进而使许多物种建植［28］，而且降雨和融雪引起的种子次生传播对幼苗建植的影响比初始传播更为重要［29］。

有些物种的种子则具有抵抗随坡面径流迁移的特性。植物种子的附属物（芒、刺、冠毛、绢毛）会对种子的抗蚀能力产生不同程度的影响，使种子抗侵蚀能力增强，有利于植物种子在坡面的保存［5］。在湿润条件下具有分泌粘液能力的种子（如法国腊菊Helicchysum stoechas，十字花科物种Moricandia arvensis）能将它们粘在土壤表面而避免流失［30］。同时，种子粘液是在种皮外层细胞的高尔基体内产生并分泌到胞腔内或细胞壁层的吸湿膨胀的一类果胶类多糖物质，对植物种子的扩散、萌发、防御以及幼苗的生长等都具有重要的生态学意义，是植物适应干旱少雨的生态环境的有效对策之一［31，32］。在侵蚀严重的环境条件下，小的种子流失率增大，从而使得这些物种建植潜力降低［31］。

目前，有关土壤侵蚀对种子流失与再分布的影响，国外开展了坡面冲刷引起的地表种子流失特征研究［31］，以及种子大小与形状［14］、坡度［30］、植物冠幅［33，34］、动物蹄印［35］等对地表种子流失的影响研究，国内仅有种子在不同黄土坡面随降雨侵蚀流失的室内人工降雨模拟试验研究［36，37］。在土壤种子库方面，目前已经对森林、草地、湿地、农田等不同生态系统土壤种子库的数量、组成、动态、垂直分布、持久性、与地上植被的关系、对植被恢复的贡献和种群遗传多样性的维持与恢复，以及各种环境因子、生物与人为干扰对土壤种子库的影响等方面已进行了系统而深入的研究，但有关土壤侵蚀所造成的种子流失而引起的土壤种子库分布格局变化及其对植被发育与空间分布影响的研究还很少涉及。

3 幼苗存活与建植

幼苗存活及其早期生长建植是植物生活史的重要阶段，这一时期植物体较为弱小，抵抗胁迫的能力低，死亡率较高，因此，成为影响植物种群定居和分布最为关键的时期［38］。种群的定居与扩展往往取决于种子萌发和幼苗阶段植物与主要环境因子的关系，进而影响植物天然更新状况和植被恢复的效果［39，40］。种子萌发受到外界一系列条件诸如温度、水分、氧气、光照、土壤盐分和生物条件等生态因子的影响［41，42］；而种子萌发后能否存活则决定于幼苗所遇的气候条件、土壤环境、邻域内种内和种间个体之间的竞争等因素［43－45］。

土壤侵蚀造成的不仅是土壤颗粒、养分与种子的流失，而且加剧了土壤干旱，由于土壤侵蚀过程中的泥沙搬运与淤积而影响着地表的稳定性和种子的埋藏深度，这些都会影响种子的萌发及幼苗的存活、生长［46，47］。大量研究指出种子萌发期间土壤水分的有效性是幼苗生存的决定性因素［48，49］。如在西班牙中东部煤田修复坡面，幼苗萌发率与存活率随着细沟侵蚀的增加而降低，由于干旱侵蚀严重的坡面幼苗死亡率较高，严重阻碍了植被的建植［9］；在日本北部Usu火山喷发区，影响植物建植的主要因素不是种子的萌发特性，而是地表地形特征，在侵蚀沟内似乎较高的水分对种子的萌发更加有利，但由于火山堆积物受到融雪的强烈侵蚀而使多数幼苗不能越冬［13］。物种的生理特性与地表形态特征严重影响着干扰生境下幼苗的萌发状况［33］，幼苗的成功定居取决于种子是否具有快速萌发的能力［5，43］，而土壤表面的稳定性则限制着幼苗的分布［25］，种子萌发期间土壤水分的有效性是幼苗生存的决定性因素［3，9，32］。

在严酷生境中，营养繁殖，特别是地下器官的营养繁殖，在植物群落恢复中起着重要作用。如在日本北部Koma火山侵蚀干扰区群落恢复缓慢的主要原因是幼苗建植率低，只有少数特殊的物种通过营养繁殖建植，如多年生草本植物大虎杖（Polygonum sachalinense）和芒（Miscanthus sinensis）能在中度和严重侵蚀干扰区普遍存在，这是因为这些物种可形成大的地下根系以增强其无性繁殖能力［50］。克隆植物通过克隆生长实现其形态学和生理学个体数量的增加从而占据相当大的生境面积，同时在一定程度上增强了不利因素对种群形成威胁的抵御能力，提高种间竞争的种群数量优势。在干旱环境中，克隆植物产生新个体的条件比由种子萌发形成新个体的宽松，利于其种群扩散［51］。例如，黄土高原常见物种百里香（Thymus mongolicus）有横走的地面匍匐茎，匍匐茎上具有大量的不定根原基和芽原基，在条件适宜时可转化为不定根和芽，从而可以快速形成新的植株。

可见，在植物定居阶段，土壤侵蚀不但对种子萌发与幼苗的存活产生影响，而且长期的侵蚀环境会影响物种的繁殖策略、物种的竞争选择、植物的定居类型，从而改变植物群落的组成结构与分布格局。

4 植物群落组成结构与功能

强烈的土壤侵蚀可使植被生态系统退化，若侵蚀应力足够大，持续时间足够长，将会引起植被生态系统结构、功能以及整体性水平朝着逆向演替方向发展［52］。在我国北方农牧过渡带草地荒漠化过程中伴随着严重的土壤侵蚀、土壤养分下降和物种多样性损失，植被演替表现为由丛生禾草群落到根茎类草本的生长，再到沙地物种和一年生植物群落的逆向演替［53］。土壤侵蚀条件下的植物群落退化主要表现为盖度降低、物种减少与更新困难等。也就是说，土壤侵蚀对影响植物生存的形态与功能特性具有选择作用。

在不同资源条件下，植物要在繁殖更新和维系植物体本身生存之间做出权衡，即在当前繁殖和未来繁殖间做出权衡［54］。植物一般有维系和入侵2种生活史策略，随着环境压力的增加，植物出现维系生活史策略的频率增加［55］。在侵蚀退化过程中，多数物种似乎只是维持生存而不能增加盖度，也无法抵抗土壤侵蚀。随着土壤流失物种数量进一步减少，同时缺乏补偿性物种的定居与更新，因而该区域的物种数量将不断减少。但物种的消失取决于物种的抗侵蚀能力［2］。植物为了适应胁迫的生境，在漫长的演化过程中，成功进化出了一系列的生活史策略，如一年生春冬季植物、深根型多年生植物、硬叶植物等。一年生植物由于其高的形态可塑性、高的相对生长速率、大的种子产出率，使其可以迅速的适应干扰生境，而成为土壤侵蚀干扰后的先锋物种，但这些物种一般要求较高的土壤水分和养分［56］，如黄土高原的猪毛蒿。在土壤侵蚀加强的条件下，土壤水分、养分条件不断降低，多年生植物相对一年生植物出现频率增大，亚灌木植物增多，乔木与灌木的出现频率减少，直根系相对须根系植物增多，而块根植物则完全不出现，具有根芽与营养繁殖能力的物种能在由土壤侵蚀引起的水分养分胁迫和土壤干扰的立地条件下生长，克隆植物与灌木对侵蚀环境（如沉积物掩埋、连根拔起干扰）有一定的适应性，从而凭借其独特的生活史特征完成植物个体的更新与繁殖［15］。

由于土壤侵蚀的干扰、胁迫与选择作用及不同植物的抗侵蚀特性，改变了植物群落的组成结构及物种多样性，从而影响着植物群落的生态服务功能。研究证实物种丰富度比植物盖度更能指示生态系统对土壤发育与侵蚀控制的服务功能［57］；且物种间功能的差异控制着各种生态过程与功能［58，59］，如土壤碳储存［60］、土壤的抗蚀能力［61］、土壤养分积累与持水能力［57］、水文过程［62］以及植物的生长质量与品质等［63］。目前有关植被组成结构特征与功能多有研究报道，但缺少土壤侵蚀对植被组成结构与功能影响的研究。

5 植被空间分布格局

土壤侵蚀通过直接影响种子传播、干扰植物生长，或间接的通过土壤理化性质的改变而影响种子萌发与幼苗建植，最终决定了植物分布与群落性质［33］。土壤侵蚀结合原有的地形地貌，造成的冲淤变化而形成的微地形、土壤养分、水分条件的空间异质性，是导致植被分布格局特征的主要控制因素［5，64］。在西班牙东北部石膏土地区的研究发现，植被特征在山丘的不同部位差异很大，即高的多年生草本植物在山谷底部占居优势，而灌木植被则分布在山坡和山顶，植物类型随地形的这种规则分布，与土壤侵蚀特征和土壤厚度显著相关，且水分有效性、土壤厚度、土粒沿坡面的移动可能是影响植物分布的主要因素［65］。在我国赣南严重侵蚀地区，土壤比较瘠薄的山坡上和岩石露头较多的山脊上一般以刺芒野古草（Arundinella setosa）为主；在水土流失较严重，土壤比较干旱、板结、植被稀疏的地区，则以鹧鸪草（Eriachne pallescens）和蜈蚣草（Eremochloa ciliaris）为主；在水肥条件较好的地段或山坡的下部，则常见以纤毛鸭嘴草（Ischaemum indicum）为主［66］。在西班牙土壤侵蚀地区的研究发现，坡面土壤侵蚀强度主要受坡度、坡向的影响，使植物群落盖度趋于0的临界坡度从北坡到南坡依次减小，并且控制植物这种分布趋势的因素并非土壤营养、土壤性质等因素，而是由受水分控制的植物克隆、繁殖能力决定的，且具有长距离传播与分泌粘液种子特征的植物传播定植能力更强［5］。可见，植被的空间分布格局特征，与土壤侵蚀影响因子的空间分布格局及不同植物的抗侵蚀特性密切相关。

当前，在有关土壤侵蚀与植被恢复的研究中，多位学者相继提出了“抗侵蚀植物（erosion－resistant species）”［4，67］，但目前尚未有统一的结论。在芬兰北部沿海地区侵蚀沙地灰株薹草（Carex rostrata）和深山柳（Salix phylicifolia）的成活率较高（分别为30%和80%）而被认为是该区的抗侵蚀植物［67］。邹厚远和焦菊英［68］认为凡具有适应土壤侵蚀环境能力，能在土壤侵蚀条件下生存，并能保护改良土壤和具有防止土壤侵蚀作用，具有繁殖更新能力，可维持群落的稳定与可持续发展的植物，称之为抗侵蚀植物；且进行类型的划分，并分析了黄土丘陵区植被恢复过程中不同抗侵蚀植物的消长变化过程［69］，但仅仅是基于研究经验的定性描述，仍需进一步界定其科学内涵，探明不同抗侵蚀植物在土壤侵蚀控制与植被恢复实践中的生态作用。

综上所述，在土壤侵蚀非常严峻的环境下，植被的生长发育与恢复演替有其特殊性，严重受到土壤侵蚀的制约，使得土壤侵蚀与植被发育之间的关系更为密切。由于土壤侵蚀直接或间接地影响着植物生命周期的全过程，即径流泥沙直接对种子或整个植株的冲刷输移，或间接地对与种子萌发和幼苗建植有关的土壤特性的影响，致使植物盖度与物种多样性降低，植被恢复进程缓慢。长期处于侵蚀环境中的植物也可通过采用不同的繁殖策略、形态与生理补偿等来克服与适应土壤侵蚀对其所造成的干扰与胁迫。可见，土壤侵蚀不只是植被发育演替的负干扰或灾害，也是植被适应与进化的动力。在土壤侵蚀与植被的关系中，不仅要把土壤侵蚀当做一种自然灾害，寻找适宜的植被手段来控制它，而且还应把土壤侵蚀当做推动植被变化发展的驱动力，应用土壤侵蚀、土壤、植物生态、种子生态、植物生理等学科的理论与方法，研究土壤侵蚀对植被的干扰与胁迫及植物的抗侵蚀特性，深入揭示植被在土壤侵蚀的作用下不断向前恢复演替的生态过程、运行规律与控制机理，以形成一套完整的理论体系与技术手段，更有力地指导植被恢复实践，有效控制土壤侵蚀的发生。

［1］ 王兆印，王光谦，李昌志，等.植被－侵蚀动力学的初步探索和应用［J］.中国科学（D辑），2003，33（10）：1013－1023.

［2］ Guerrero－Campo J，Montserrat－MartíG.Effects of soil erosion on the floristic composition of plant communities on marl in the northeast Spain［J］.Journal of Vegetation Science，2000，11（3）：329－336.

［3］ García－Fayos P，Garcia－Ventoso B，CerdàA.Limitations to plant establishment on eroded slopes in southeastern Spain［J］.Journal of Vegetation Science，2000，11（1）：77－86.

［4］ Guerrero－Campo J，Montserrat－MartíG.Comparison of floristic changes on vegetation affected by different levels of soil erosion in Miocene clays and Eocene marls from Northeast Spain［J］.Plant Ecology，2004，173（1）：83－93.

［5］ Bochet E，García－Fayos P，Poesen J.Topographic thresholds for plant colonization on semi－arid eroded slopes［J］.Earth Surface Process and Landforms，2009，34（13）：1758－1771.

［6］ Jiao J Y，Zou H Y，Jia Y F，et al.Research progress on the effects of soil erosion on vegetation［J］.Acta Ecologica Sinica，2009，29（2）：85－91.

［7］ Tilman D，Downing J A.Biodiversity and stability in grasslands［J］.Nature，1994，367（27）：363－365.

［8］ Tsuyuzaki S，delMoral R.Species attributes in early primary succession on volcanoes［J］.Journal of Vegetation Science，1995，6（4）：517－522.

［9］ Tíscar E，Mariano M H，JoséM N.Performance of vegetation in reclaimed slopes affected by soil erosion［J］.Restoration E－cology，2011，19（1）：35－44.

［10］ Renison D，Hensen I，Cingolani A M.Anthropogenic soil degradation affects seed viability in Polylepis australis mountain forests of central Argentina［J］.Forest Ecology and Management，2004，196（2－3）：327－333.

［11］ García－Fayos P，CerdàA.Seed losses by surface wash in degraded Mediterranean environments［J］.Catena，1997，29（1）：73－83.

［12］ 沈有信，张彦东，张萍，等.云南北部泥石流多发干旱河谷区不同干扰对土壤种子库的影响［J］.植物生态学报，2001，25（5）：623－629.

［13］ Tsuyuzaki S，Haruki M.Effects of microtopography and erosion on seedling colonisation and survival in the volcano Usu，Northern Japan，after the 1977－78eruptions［J］.Land Degradation ＆ Development，2008，19（3）：233－241.

［14］ CerdàA，García－Fayos P.The influence of seed size and shape on their removal by water erosion［J］.Catena，2002，48（4）：293－301.

［15］ Guerrero－Campo J，Palacio S，Montserrat－MartíG.Plant traits enabling survival in Mediterranean badlands in northeastern Spain suffering from soil erosion［J］.Journal of Vegetation Science，2008，19（4）：457－464.

［16］ DeBaets S，Poesen J，Reubens B，et al.Methodological framework to select plant species for controlling rill and gully erosion：application to a Mediterranean ecosystem［J］.Earth Surface Process and Landforms，2009，34（10）：1374－1392.

［17］ Cierjacks A，Hensen I.Variation of stand structure and regeneration of Mediterranean holm oak along agrazing intensity gradient［J］.Plant Ecology，2004，173（2）：215－223.

［18］ Jakobsson A，Eriksson O.A comparative study of seed number，seed size，seedling size and recruitment in grassland plants［J］.Oikos，2000，88（3）：495－502.

［19］ Stephen D H，Eric N，Todd N，et al.Are seedlings from small seeds always inferior to seedlings from large seeds？Effects of seed biomass on seedling growth in Pastinaca sativa L［J］.New Phytologist，1991，119（2）：299－305.

［20］ 张小彦，焦菊英，王宁，等.黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀对3种蒿属种子有效性的影响［J］.水土保持研究，2010，17（1）：56－61.

［21］ Lamont B B.Canopy seed storage and release：what’s in a name？［J］.Oikos，1991，60（2）：266－268.

［22］ 张小彦，焦菊英，王宁，等.种子形态特征对植被恢复演替的影响［J］.种子，2009，28（7）：67－72.

［23］ Yu S L，Sternberg M，Kutiel P，et al.Seed mass，shape，and persistence in the soil seed bank of Israeli coastal sand dune flora［J］.Evolutionary Ecology Research，2007，9（2）：325－340.

［24］ Turnbull L A，Rees M，Crawley M J.Seed mass and the competition／colonization trade－off：a sowing experiment［J］.Journal of Ecology，1999，87（5）：899－912.

［25］ Chambers J C，MacMahon J A.A day in the life of a seed：movements and fates of seeds and their implications for natural and managed systems［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1994，25：263－292.

［26］ Hampe A.Extensive hydrochory uncouples spatiotemporal patterns of seedfall and seedling recruitment in a‘bird－dispersed’riparian tree［J］.Journal of Ecology，2004，92（5）：797－807.

［27］ 张玲，李广贺，张旭.土壤种子库研究综述［J］.生态学杂志，2004，23（2）：114－120.

［28］ Tsuyuzaki S.Contribution of buried seeds to revegetation after eruptions of the volcano Usu，northern Japan［J］.Botanical Magazine，Tokyo，1989，102（4）：511－520.

［29］ Tsuyuzaki S，delMoral R.Canonical correspondence analysis of early volcanic succession on Mt Usu，Japan［J］.Ecological Research，1994，9（2）：143－150.

［30］ CerdàA，García－Fayos P.The influence of slope angle on sediment，water and seed losses on badland landscapes［J］.Geomorphology，1997，18（2）：77－90.

［31］ Garcia－Plazaola J I，Faria T，Abadia J，et al.Seasonal changes in xanthophyll composition and photosynthesis of cork oak（Quercus suber L.）leaves under Mediterranean climate［J］.Journal of Experimental Botany，1997，48（9）：1667－1674.

［32］ Penfielda S，CMeissner R，Shoueb D A，et al.MYB61is required for mucilage deposition and extrusion in the arabidopsis seed coat［J］.Plant Cell，2001，13（12）：2777－2791.

［33］ Aerts R，Maes W，November E，et al.Surface runoff and seed trapping efficiency of shrubs in a regenerating semiarid woodland in northern Ethiopia［J］.Catena，2006，65（1）：61－70.

［34］ Rey F，Isselin－Nondedeu F，Bédécarrats A.Vegetation dynamics on sediment deposits upstream of bioengineering works in mountainous marly gullies in a Mediterranean climate（Southern Alps，France）［J］.Earth and Environmental Science，2007，103（4）：297－307.

［35］ Isselin－Nondedeu F，Rey F，Bédécarrats A.Contributions of vegetation cover and cattle hoof prints towards seed runoff control on ski pistes［J］.Ecological Engineering，2006，27（3）：193－201.

［36］ 韩鲁艳.种子随土壤侵蚀流失的人工模拟降雨试验研究［D］.杨凌：中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心，2009.

［37］ 雷东.土壤侵蚀对种子迁移、流失和幼苗建植的影响［D］.杨凌：西北农林科技大学，2011.

［38］ Wolfgang S，Milberg P，Lamont B B.Germination requirements and seedling responses to water availability and soil type in four eucalypt species［J］.Acta Oeeologica，2002，23（1）：23－30.

［39］ 李利，张希明，何兴元.胡杨种子萌发和胚根生长对环境因子变化的响应［J］.干旱区研究，2005，22（4）：520－525.

［40］ Jones C C，delMoral R.Dispersal and establishment both limit colonization during primary succession on a glacier foreland［J］.Plant Ecology，2009，204（2）：217－230.

［41］ 王进，张勇，颜霞，等.光照、温度、土壤水分和播种深度对披针叶黄华种子萌发及幼苗生长的影响［J］.草业科学，2011，28（9）：1640－1644.

［42］ Fenner M.Seeds－The Ecology of Regeneration in Plant Communities（2nd edition）［M］.School of Biological Sciences University of Southampton UK，2000.

［43］ 鲁为华，朱进忠，靳瑰丽.小尺度条件下退化绢蒿种群幼苗更新时空格局［J］.草业学报，2011，20（5）：272－277.

［44］ Veenendaal E M，Ernst W H O，Modise G S.Effect of seasonal rainfall pattern on seedling emergence and establishment of grasses in a savanna in south－eastern Botswana［J］.Journal of Arid Environment，1996，32（3）：305－317.

［45］ Pugnaire F I，Luque M T.Changes in plant interactions along agradient of environmental stress［J］.Oikos，2001，93（1）：42－49.

［46］ Chambers J C，Macmahon J A，Brown R W.Alpine seedling establishment：the influence of disturbance type［J］.Ecology，1990，71（4）：1323－1341.

［47］ 鱼小军，师尚礼，龙瑞军，等.生态条件对种子萌发影响研究进展［J］.草业科学，2006，23（10）：44－49.

［48］ 冯燕，王彦荣，胡小文.水分胁迫对两种荒漠灌木幼苗生长与水分利用效率的影响［J］.草业学报，2011，20（4）：293－298.

［49］ Bochet E，García－Fayos P，Alborch B，et al.Soil water availability effects on seed germination account for species segregation in semiarid roadslopes［J］.Plant and Soil，2007，295（1－2）：179－191.

［50］ Tsuyuzaki S，Hase A.Plant community dynamics on the volcano Mount Koma，northern Japan，after the 1996eruption［J］.Folia Geobotanica，2005，40（4）：319－330.

［51］ Peltzer D A.Does clonal integration improve competitive ability？A test using aspen（Populus tremuloides［Salicaceae］）invasion into prairie［J］.American Journal of Botany，2002，89（3）：494－499.

［52］ 王兆印，郭彦彪，李昌志，等.植被－侵蚀状态图在典型流域的应用［J］.地球科学进展，2005，20（2）：149－157.

［53］ Huang D，Wang K，Wu W L.Dynamics of soil physical and chemical properties and vegetation succession characteristics dur－ing grassland desertification under sheep grazing in an agro－pastoral transition zone in Northern China［J］.Journal of Arid Environments，2007，70（1）：120－136.

［54］ Ricklefs R E，Wikelski M.The physiology／life－history nexus［J］.Trends in Ecology ＆ Evolution，2002，17（10）：462－468.

［55］ Bacelar E A，Correia C M，Moutinho－pereira J M，et al.Sclerophylly and leaf anatomical traits of five field－grown olive cultivars growing under drought conditions［J］.Tree Physiology，2004，24（2）：233－239.

［56］ Grime J P.Plant Strategies，Vegetation Processes，and Ecosystem Properties［M］.John Wiley ＆Sons，Chichester，2001.

［57］ García－Fayos P，Bochet E.Indication of antagonistic interaction between climate change and erosion on plant species richness and soil properties in semiarid Mediterranean ecosystems［J］.Global Change Biology，2009，15（2）：306－318.

［58］ Bardgett R D.The Biology of Soil.A Community and Ecosystem Approach［M］.Oxford：Oxford University Press，2005.

［59］ Tilman D.The ecological consequences of changes in biodiversity：a search for general principles［J］.Ecology，1999，80（5）：1455－1474.

［60］ Deyn G B De，Cornelissen J H C，Bardgett R D.Plant functional traits and soil carbon sequestration in contrasting biomes［J］.Ecology Letters，2008，11（5）：516－531.

［61］ Merz A，Alewell C，Hiltbrunner E，et al.Plant－compositional effects on surface runoff and sediment yield in subalpine grassland［J］.Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2009，172（6）：777－788.

［62］ Bautista Susana，Mayorngeles G，Bourakhouadar J，et al.Plant spatial pattern predicts hillslope runoff and erosion in a semiarid Mediterranean landscape［J］.Ecosystems，2007，10（6）：987－998.

［63］ 杨忠，张建辉，徐建忠，等.元谋干热河谷不同岩土组成坡地桉树人工林生长特征初步研究［J］.水土保持学报，2000，14（5）：1－6，34.

［64］ 隋媛媛，杜峰，张兴昌.黄土丘陵区撂荒群落土壤速效养分空间变异性研究［J］.草业学报，2011，20（2）：76－84.

［65］ Guerrero－Campo J，Alberto F，Hodgson J，et al.Plant community patterns in a gypsum area of NE Spain I.Interactions with topographic factors and soil erosion［J］.Journal of Arid Environments，1999，41（4）：401－410.

［66］ 牛德奎，谢宝平，郭晓敏，等.赣南红壤侵蚀地植被概况及其物种多样性的变化［J］.江西农业大学学报，2005，27（2）：176－180.

［67］ Hellsten S，Riihimiki J，Alasaarela E，et al.Experimental revegetation of the regulated lake Ontojfirvi in northern Finland［J］.Hydrobiologia，1996，340（1－3）：339－343.

［68］ 邹厚远，焦菊英.黄土丘陵沟壑区抗侵蚀植物的初步研究［J］.中国水土保持科学，2010，8（1）：22－27.

［69］ 邹厚远，焦菊英.黄土丘陵区生态修复地不同抗侵蚀植物的消长变化过程［J］.水土保持通报，2009，4：235－240.