暗紫贝母的物候和鳞茎在海拔梯度上的变化

陈文年，陈发军，谢玉华，王淯，段辉国，齐泽民

（1.内江师范学院生命科学系，四川 内江641112；2.四川省特色农业资源研究与利用重点实验室，四川 内江641112）

暗紫贝母（Fritillaria unibracteata）是典型的高山植物，主要生长于青藏高原及其东部的高山地区，海拔一般为3 200～4 500m［1］，分布范围十分有限［2，3］。其药用部分为干燥鳞茎，是中药川贝的主要来源之一，属于名贵中药材。长期以来，由于药材市场需求，暗紫贝母被大量采挖，导致其野生资源存量大幅下降，并逐渐趋于枯竭［4］，从而又大大影响了药材的市场供应［5］。因此，如何提高暗紫贝母的产量、满足市场的需求就成了一个急待解决的问题。以前的研究主要集中于暗紫贝母的组织培养技术和鳞茎化学成分分析方面［6－9］，以及暗紫贝母药材的真伪鉴定方面［10－14］。在生态学领域，主要限于暗紫贝母群落生态学的研究，如暗紫贝母所在的群落类型与其品质之间关系［15］，暗紫贝母群落的植物种类组成与区系分布［16］。而对暗紫贝母野生资源的生物学特性及不同生境条件下个体生长特性的比较研究报道很少［17，18］。笔者以生态因子中的海拔梯度作为研究对象，研究其与暗紫贝母鳞茎生长及物候的关系，旨在揭示高山地区海拔对暗紫贝母生长的影响，为暗紫贝母的引种栽培和生产提供了一定的参考，也为其野生资源的保护奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于青藏高原东部的四川省松潘县章腊乡卡卡山（32°59′N，103°40′E）［19，20］。该地区年均温为2.8℃，1月均温 －7.6℃，7月均温9.7℃，年降水量为634.8mm，其中的72%发生在6－8月的夏季，土壤类型为黑毡土［21］。在卡卡山山脚，海拔为3 440m，山顶海拔为3 980m，垂直高度差近540m。

1.2 样方设置及试验设计

在卡卡山南坡，取3个海拔部位（3 500，3 750，3 950m），每个部位沿水平方向设置A、B两个10m×10m调查样方（水平距离为15m）。在每个样方中随机选取30株3年生的暗紫贝母个体（能抽茎但要等到下一年才开花）作为研究对象，以便于对比研究。所有选择的植株都作了标记，并于2007年5月开始在每个样方周围设置铁丝围栏以防人畜干扰。

为了确定海拔对暗紫贝母的物候和鳞茎是否有确切的影响，在高、低海拔部位的B样方之间进行植株的对换移植试验。把高海拔B样方的30株植株移植到低海拔部位的B样方中；同样，把低海拔部位B样方中的30株植株移植到高海拔部位的B样方中。采用连土移植的方法，即每株暗紫贝母连同其植株下面的土块一起移植，土块的长、宽、深大小尺寸为0.25m×0.25m×0.30m。整个移植试验于2007年9月上旬进行，所有的移植植株都作了标记，A样方作为对照。这样，在高、低海拔部位就产生4种植株类型：高海拔部位A样方的对照植株（HA）、高海拔部位B样方的移植植株（HB）、低海拔部位A样方的对照植株（LA）、低海拔部位B样方移植植株（LB）。另外，中间海拔部位（3 750m）还有2个样方，即中间部位A样方植株（MA）和中间部位B样方植株（MB）。

1.3 测定指标

1.3.1 各部位生态因子的测量 在2008，2009年的3—5月，测量各样方中各选定植株从积雪中融化出来的时间（以1月1日开始的序日表示）；同时在高、中、低各海拔部位，分别放置5个自动温度记录仪（型号：ZDR－01）以测定3—5月的气温变化，记录仪离地高度为50cm，设定为每小时自动记录1次；在5月中旬（此时积雪已融化完和冻土已经解冻）到8月底，用便携式水分测量仪（型号：Mpkit－B）和pH计（型号：PHT－810）测量每个样方中的土壤含水量及土壤酸碱度，每个样方取中心和四周测量点5个，每周1次。

1.3.2 物候的观察 于2008，2009年的3月下旬—9月上旬进行物候观察，每3天观察1次。物候期包括：1）开始生长期：以萌芽冒出地面1cm为标准，记录每个萌芽达到1cm的日期，并转化为从1月1日开始计算的序日［22］（下同）；2）始花期：每个样方的30个植株中有1个开始开花为标准；3）盛花期：以每个样方30个植株中有一半开始开花为标准；4）植株枯黄期：以每个个体叶片枯黄一半时的日期为标准。

1.3.3 鳞茎重量的测定 2009年9月下旬，将每个调查样方中标记的30株暗紫贝母植株进行采挖，挖出鳞茎，洗净，分样方装纸袋，带回实验室在65℃下烘48h，用精密电子天平（型号：PB303－E）称量每粒鳞茎的干重。

1.4 统计方法

用SPSS 10.0对不同海拔部位间物候及鳞茎的差别进行方差分析（ANOVA）和多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同海拔部位之间生态因子的比较

3个部位的融雪时间有明显的差别，低海拔部位的积雪融化最早，在3月中下旬即可全部融化完，而高海拔部位则要在4月中下旬才可全部融化，高低部位之间相差可达30d左右（表1）。土壤含水量在3个部位之间差异显著，高海拔部位比低海拔部位高43.5%。3个部位的pH相差不大，都呈现出弱酸性（表1）。另外从3—5月份的气温来看，高、中、低3个部位之间差异较显著（表2），每个月都是以低海拔部位平均气温最高，以高海拔部位的平均气温最低，高、低部位之间的平均气温差异分别达到了2.7℃（3月）、3.0℃（4月）、5.3℃（5月）。

表1 3个部位环境因子的比较Table 1 Comparison of environmental factors among three portions

表2 3个部位3—5月的平均气温比较Table 2 Comparison of average air temperature at three portions in March，April and May ℃

2.2 不同海拔部位间物候的比较

各物候期都是在低海拔部位最先出现，中海拔部位次之，在高海拔部位最迟出现（表3）。就每一物候期来说，在各部位之间的差异都达到了显著的程度，但同一海拔部位的2个样方（A、B）之间的差异并不显著。低海拔部位的暗紫贝母植株移植到高海拔部位之后，其物候表现出高海拔部位对照植株的特点；而高海拔部位的植株移植到低海拔部位之后也同样表现出低海拔部位对照植株物候的特点。从不同的物候期来看，开始生长期在高、低海拔部位间的物候差异最大，达到25d左右；始花期和盛花期次之；而枯黄期在高、低海拔部位间的物候差异最小，只有14d。随着植株的生长，越靠前的物候阶段在高、低海拔部位之间的差异越大；而越靠后的则相反。各物候期在高、低海拔部位之间的差异可以从移植实验的结果得到验证（表3）。

表3 3个部位物候期的比较Table 3 Comparison of phenological phases among three portions d

2.3 不同海拔部位对暗紫贝母鳞茎的影响

就对照样方而言，低海拔的部位鳞茎平均单粒重量最高，随着海拔的升高，鳞茎平均单粒重量降低（图1）。和低海拔对照部位相比，高海拔对照部位的鳞茎重量减少了23.6%。从高海拔部位来看，移植植株（HB）和对照植株（HA）之间有明显的差异，移植植株的单个鳞茎比对照植株大了13.2%；在低海拔部位，移植植株（LB）和对照植株（LA）之间也有明显的差异，LA植株的鳞茎比LB植株大了9.7%；在中海拔部位没有移植植株，A部位和B部位之间差别不明显。显然，低海拔部位的植株移植到高海拔后，其鳞茎有变小的趋势；同样，高海拔部位植株移植到低海拔后，其鳞茎有变大的趋势。可见，鳞茎在高、低海拔部位之间的变化趋势也可以从移植实验得到证实。

图1 暗紫贝母鳞茎重量在海拔梯度上的变化Fig.1 Variation of bulbs’weight along the altitudinal gradient

3 讨论

海拔的变化会引起融雪时间的变化，和高海拔部位相比，低海拔部位相对较高的气温会导致积雪的早融（表1），从而使得低海拔部位无雪期加长。有研究表明，在高山和胁迫环境中，无雪期长度是决定植物生长的主要因素［23，24］。生活在温带地区的高山植物，更多地受无雪期长度的影响［25］。在积雪晚融的高山区域，无雪期长度的缩短限制了植物积累更多的营养物质，而这些营养物质是来年生长必须的［26］，从而影响植物的生长［27］。显然，这些研究结果都认为无雪期长度对植物的生长有重大的影响。可见，在高海拔部位，暗紫贝母物候的推迟在很大程度上是由于融雪的推迟所引起的，其他学者对其他雪生植物的研究也得出了相似的结果［28，29］。另外，高、低海拔部位之间的平均气温（以3，4，5月为例）差值都在2.7℃以上（表2），而且在高海拔部位夜间温度往往可达0℃以下［19］。Billings［27］认为，由于北极和高山植物的繁殖器官对低温十分敏感，植物体暴露在夜间低温中会增加冻害的风险。因此，在温度相对较低的高海拔部位，由于夜间低温的影响，植物开始生长的时间会相对较迟，这可能也是物候期推迟的原因之一。

由于低海拔部位物候期的提前，植物萌动生长开始较早，因此生长期相对较长；再加上低海拔处温度相对较高，植物的生长相对较快，于是暗紫贝母可以积累较多的营养物质用于鳞茎的生长，故其鳞茎相对要大一些。也有一些研究认为，高山植物的个体生长要受积雪融化后夜间低温的影响，这会导致早融部位的植株生长不好；而晚融部位植株所受影响较小，生长相对还要好一点［30，31］。这与本研究的结果不同，其原因可能是其他学者的研究主要集中于一个较小的海拔范围内，不存在海拔梯度因素的影响，在这种情况下，融雪部位的夜间低温成了决定植物生长的限制因子。而在本研究中，研究部位之间海拔相差很大，气温相差也很大，较大的气温差别使得不同海拔部位之间的融雪时间、生长期的长度以及植物生长的快慢都有显著的不同，因此，在本研究中低海拔部位相对较高的气温和相对较长的无雪期对植物的生长起主要决定作用。

暗紫贝母鳞茎在海拔梯度上的变化可能与土壤含水量也有一定的关系。在高寒草甸群落中的研究表明，土壤含水量增加往往能使植物地下生物量减少而使地上生物量增加［29，32］，干旱往往能使地下生物量增加［33］。在本研究中，低海拔部位由于土壤水分相对较低，其地下鳞茎相对较大，而在含水较多的高海拔部位则相反。

低海拔部位导致暗紫贝母物候期提前，还能导致其鳞茎产量有所提高。但不能据此认为，海拔越低对暗紫贝母的生长越好。因为暗紫贝母毕竟属于高山雪生植物［2，3］，在海拔过低的地方能否成活，以及其鳞茎产量会如何变化，这还有待于今后进一步的研究。

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