半干旱黄土区地上生物量对立地因子的响应

李萍，朱清科†，刘中奇，2，赵荟，3，邝高明，王晶

(1.水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京林业大学，100083，北京;2.铁汉生态环境股份有限公司，518040，深圳;3.国家林业局昆明勘察设计院，650216，昆明)

半干旱黄土丘陵沟壑区地貌破碎，地形复杂，土壤水分、养分亏缺，生态环境脆弱，植被恢复工作难度较大。生物量是生态系统获取和利用能量的表现形式，作为衡量植物生长发育的一个重要指标，也是衡量生态系统生产力大小和功能的标准之一，是对生态系统环境质量的一种综合体现［1－3］。黄土丘陵区典型小流域坡沟地貌特征可以划分为沟间地(包括塬面和梁峁坡)和沟谷地(包括沟坡和沟床或沟底)［4］。黄土丘陵区沟间地和沟谷地面积分别占总面积的56.6%和43.4%［5］。土壤水分是该区生态环境建设的限制性因子，通常以土壤水分条件为依据，进行不同立地类型的划分，以实现植被配置模式的“适地适树”原则［6］。坡度直接影响到水分的分布和聚集程度，而地表径流的形成极易导致土壤肥力的下降，从而影响植物的物种多样性和第一性生产力［7］。前人研究结果［8－9］表明，在坡面尺度上不同立地类型对土壤水分状况有明显影响，地形和植被等影响因子对不同土层的土壤水分影响程度也有差别。不同立地类型的地上生物量分布规律可以评价植被恢复的难易程度，但前人针对该区的自然恢复模式下地上生物量的分布规律鲜有报道;所以，笔者选取位于半干旱黄土丘陵沟壑区的陕西省吴起县合沟小流域，通过研究植被自然恢复10 a 的流域不同立地因子对地上生物量的影响规律，为黄土丘陵区的人工植被配置模式提供理论依据。

1 研究区概况

陕西省吴起县地处陕西北部，属半干旱黄土丘陵沟壑区、森林草原过渡带。位于E 107°38'57″～108°32'49″，N 36°33'33″～37°24'27″之间，海拔1 233 ～1 809 m，南北长93.4 km，东西宽79.89 km，总面积3 791.5 km2。水土流失面积3 702.2 km2，占土地总面积的97.16%。该区属暖温带大陆性季风气候，年平均气温7.8 ℃，极端最高气温37.1 ℃，极端最低气温－25.1 ℃，平均日照时间为2 400 h。多年平均降水量483.4 mm，雨季集中在7—9 月份，此期降水量占全年降水量的50%～80%。多年平均年陆面蒸发量为400 ～450 mm。非农地田间持水量一般在21%～25%之间，土壤凋萎湿度在3%～5%之间，年平均无霜期146 d。土壤类型主要为黄绵土，占全区总面积的97.6%。

合沟流域位于吴起镇东南3 km 处，流域面积3 km2。从1998 年开始封育，由于自然条件恶劣，外加长期的人为破坏，封育前自然植被退化严重，草本稀疏，盖度极小。目前，植被以草本群落为主，在沟底等部位发育有少量灌木和乔木。主要植被类型包括百里香(Thymus mongolicus)、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giralaii)、长芒草(Stipa bungeana)、达乌里胡枝(Lespideza davurica)、萎陵菜(Potentilla chinensis)和冷蒿(Artemisia frigida)。该封育流域内，植被群落类型和生态恢复时间、模式基本一致，进行地上生物量分布规律的研究具有意义。

2 研究方法

1)采用5 点取样法于2008 年7—8 月进行植被调查。按照梁顶－阴向梁坡－阴向沟坡－沟底－阳向沟坡－阳向梁坡的顺序进行样地的划分和设置(其中梁顶和梁坡属沟间地，沟底和沟坡属沟谷地)，按照20 m×20 m 的规格设置样地，在每个样地的对角线上设置1 m×1 m 的样方5 个。调查内容包括坡度、坡向、植物种类、地上生物量等内容。地上生物量测定方法采用收割后烘干(60 ℃) 称量法。

2)土壤水分调查。研究区坡面植被均为草本，根系对土壤水分的利用主要分布在土壤表层;所以，采用TRIME－EZ 型号探针式TDR 分别测定每个采样点0 ～20 cm，20 ～40 cm，40 ～60 cm 3 层的土壤水分，每一层重复3 次，取平均值作为测点该层的土壤含水量。分别于2008 年9 月、2009 年4 月和2009年7 月共进行3 次土壤含水量测定。

3)用Excel 和SPSS17.0 进行数据处理。

3 结果与分析

3.1 梁坡、沟坡地上生物量随坡面坡度的变化

由于梁顶和沟底所在位置的特殊性，其地上生物量受坡度和坡向的影响较小;所以，将这2 类的样方剔除后，按梁坡、沟坡进行分类，则地上生物量随坡度的变化规律见图1。可以看出:梁坡和沟坡的地上生物量随坡度均呈现反S 形态，即随着坡度的增加，地上生物量先增大，后减小，然后再增大;梁坡的地上生物量最大值出现在20°～25°处，最小值出现在35°～40°处，随着坡度继续增大，地上生物量增加的幅度不大;而沟坡的地上生物量的最小值出现在30°～35°处，小于和大于此坡度范围时地上生物量均呈现增大趋势，并且地上生物量的增加幅度规律为坡度增加时的大于坡度减小时的，最大值出现在40°～45°处。这主要是因为梁坡和沟坡的水分和光照条件的不同造成的。不同立地类型地上生物量从大到小依次为沟底、阴向沟坡、阴向梁坡、阳向沟坡、梁顶、阳向梁坡(图2)，其中阴向坡面的地上生物量大于阳向的，尤其是阳向梁坡，由于土壤水分条件较差、日照强烈，导致地上生物量最小。沟底由于有较好的自然条件(尤其是水分条件)，地上生物量最大，而梁顶由于所处的位置导致土壤蒸散加大，地上生物量仅仅优于阳向梁坡。

图1 梁坡、沟坡地上生物量随坡面坡度变化图Fig.1 Distribution of aboveground biomass in different slope degree at ditch and ridge

图2 不同立地类型地上生物量Fig.2 Aboveground biomass in different standing conditions

3.2 土壤水分随坡面坡度的变化

测定的不同坡度土壤含水量见表1。可以看出:除＜15°的阳向平缓坡坡度增加到15°～25°的阳向缓坡时，土壤含水量略有增加外，其他无论阴向坡面还是阳向坡面，随着坡度的增大，土壤含水量均呈现减小趋势，并且坡度小于25°时土壤含水量变化不大，从25°继续增加时，土壤含水量的减小幅度较大;同时，相同坡度的阴向和阳向坡面土壤含水量差异性较大，所有阴向坡面的土壤含水量均明显大于相应的阳向坡面。可见坡向不仅对光照，而且对土壤水分影响也较大，而这2 个因素均是影响植被生长的重要影响因素。

对照图1 的地上生物量随坡度的变化情况可知，地上生物量在坡度为25°时均呈现减小的趋势，但当坡度小于25°时，沟坡的地上生物量变化较小，而梁坡的减小值较大。这是因为梁坡受光照条件的影响大于沟坡。温度和降水是影响植物生产力的主导因素［9］。地表单位面积上所获得的太阳辐射能的多少与当地的太阳高度角有关，太阳高度角越小，等量的太阳辐射能光束所散布的面积越大，地表单位面积上所获得的太阳辐射能就越小。研究区植物生长季正午时太阳高度角在53.0°～76.5°之间，可见坡面坡度为25°左右时，地表单位面积获得的太阳能最大，有利于植被的生长，这与笔者研究的坡面坡度在此值时地上生物量有一个相对峰值相符合。坡面坡度小于该坡度时，虽然水分条件较优越，但太阳辐射能的减弱会导致地上生物量的减小。当坡面坡度增大时，随着水分条件和太阳辐射能的同时减小，导致了地上生物量的较小;但随着坡度的继续增大，这种影响反而会引起地上生物量的增加。吴能表等［10］和孟金柳等［11］的研究表明，在强光照水平下，植株会加大对根的生物量分配，以能有效地获得生长所需的水分和营养;在低光照水平下会增加对叶的生物量分配，以增大光捕获面积，弥补光能的减少;中度光照条件下植株对根和叶的分配则处于二者之间。对于梁坡坡面，水分和光照的相互作用使地上生物量最小值出现在35°～40°之间，坡面坡度大于40°时，水分和光照的胁迫作用继续增大，其中光照的胁迫作用可能促使植被增大对地上生物量的物质分配;所以，地上生物量开始增加，同时对根的生物量分配减小，可以减小对水分的消耗，但水分条件的制约作用使此坡度范围的地上生物量的增加量不大。阴向梁坡的水分条件优于阳坡，光照水平相对较低，所以，阴向梁坡的地上生物量大于阳向梁坡。沟坡坡面是受侵蚀、切割形成，梁坡坡面表层土壤的营养物质随着径流流入沟道，使沟坡的水分和养分条件优于梁坡，所以，沟坡的地上生物量大于梁坡。同时，沟坡的较大坡度坡面通常分布在沟道的上部，良好的水分和养分条件使沟坡的较大坡度坡面地上生物量大于低坡度坡面。

表1 不同立地类型不同季节土壤含水量Tab.1 Soil moisture of different standing conditions in different seasons %

3.3 地上生物量的影响因素分析

将坡度、坡向和坡位(梁坡和沟坡)作为影响因素，对地上生物量的影响进行多因素方差分析(共计114 个样方)，结果见表2。可以看出，坡向对地上生物量的影响是显著的(P=0.049)，其余因素的影响不显著，其中除去梁顶和沟底2 类样方后，梁坡和沟坡对地上生物量的影响很小(P=0.854)，坡度对地上生物量的影响虽然不显著，但影响仍很大(P=0.121)。

将样方按照坡向分类(图3)，发现无论阳向还是阴向坡面上，随着坡面坡度的增加，阳向和阴向坡面的地上生物量均呈现增大的趋势，但在相同的坡度上各样地地上生物量的差异性很大，这主要是由微地形的差异性造成的。该区水分条件是植被建设的主要限制因素，坡面上微地形的存在通过对降水的再分配可以造成土壤水分的空间差异，而微地形水分状况的差别又导致了植被分布的差异。这种分布趋势也说明地上生物量是土壤水分和光照等因素综合影响的结果，在该区不仅是立地类型，微地形也可以通过影响土壤水分、养分和光照等因素，进而影响植被地上生物量的分布。

表2 地上生物量影响因素主体因素间效应检验Tab.2 Tests of between－subjects effects of aboveground biomass

图3 不同坡度地上生物量分布图Fig.3 Variety of aboveground biomass along with slope

4 讨论

在我国自东南向西北，植物的初级生产量呈现明显递减趋势，说明水热条件和植被类型的地带性分布规律具有显著的一致性［12］。植物生产力主要受气候和土壤因子的共同影响，而这些影响最终表现在生物量积累和分配上［13］。土壤水分是黄土高原生态环境建设的决定性因子。地形因子(坡向、坡度、海拔) 通过改变其他影响因子(气候、植被等因子)影响着土壤水分的分布［14］。前人在该区的研究结果［15］表明，坡度与垂直光照强度和光照面积呈负相关关系，即坡度大的地区所得积温较少。笔者发现，地上生物量与坡面坡度不是简单的线性负相关关系，而是反S 型变化趋势，认为这与当地的太阳高度角有关。另外，有学者［16］认为，在相同降水量条件下，由于不同坡度坡面投影面积和降水入渗过程的不同，土壤水分与坡面坡度之间也呈负相关关系。笔者研究发现，阳向和阴向坡面0 ～60 cm 土壤含水量与坡度基本呈负相关关系，这与前人的研究结果一致。坡向也影响着土壤水分和养分的含量和光照的分布，所以，坡向是限制植被恢复的一个关键性因子［17］。国内外研究普遍认为，在不同坡向的立地中，阴坡土壤含水量通常大于阳坡土壤含水量［18］;笔者也发现相同坡度的阴坡土壤含水量大于阳坡，并且阴坡的梁坡和沟坡地上生物量均大于相应阳坡。梁坡通常具有较厚的土壤，坡面多呈凸形变换，坡度较小，而沟谷地坡面通常为轻微的凹型或者直线型变换，坡度较大［19］。同时，沟坡土壤具有植被生长所需的较好的土壤养分和水分条件，对植被恢复演替过程有着复杂而独特的影响［20］。由于形成过程的不同，梁坡和沟坡对植被的生长影响不同，主要表现为水分和光照条件的不同，而地上生物量的分布规律则是植被对不同立地类型水分、光照等自然条件综合利用的结果。

5 结论

1)不同立地类型地上生物量规律为沟底地上生物量最大，其次依次为阴向沟坡、阴向梁坡、阳向沟坡、梁顶，而阳向梁坡的地上生物量最小。

2)梁坡和沟坡的地上生物量随坡度升高均呈现反S 形态。梁坡的地上生物量最大值出现在20°～25°处，最小值出现在35°～40°处;沟坡的地上生物量的最小值出现在30°～35°处，最大值出现在40°～45°处。

3)坡向对地上生物量的影响是显著的(P=0.049)，其余因素的影响不显著。

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