转基因耐除草剂作物的全球开发与利用及在我国的发展前景和策略

李云河， 李香菊， 彭于发

（中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193）

农田杂草防治是农作物稳产高产的一个重要环节。以大豆为例，我国每年因草害损失减产达15～20亿kg，约占大豆总产量的10%～15%。传统上防除杂草主要靠栽培措施、人工除草和机械方法。20世纪60年代以来，化学除草剂以其高效、简便、经济的优势，一跃而成为现代农业中杂草治理的重要手段，乃至今天化学除草技术普及率俨然成为衡量一个国家现代农业技术是否先进的一项重要指标。目前，在一些发达国家主要作物的除草剂使用率（面积）接近100%［1］。我国除草剂应用较晚，但近年发展很快。进入21世纪，随着经济快速发展和城市化进程的加深，大量农村劳动力进入城市，导致农村劳动力相对短缺，加之农村渐渐富起来，人工和机械除草方式已不现实，对化学除草的需求紧迫。许多农户甚至希望用一种除草剂解决所有的杂草问题。然而，事实上化学除草有很大的局限性，一方面，杀草谱广、活性高的除草剂往往缺乏选择性，可能对本田作物产生药害，也可能对后茬作物以及相邻田块的其他作物产生药害；另一方面，选择性强的除草剂往往又杀草谱过窄，只对少数杂草有效，不能对田间多种杂草起到兼治作用。两者都限制了除草剂的使用范围。此外，长期、单一使用一种除草剂，还会导致杂草产生抗药性，给杂草防除带来新的困难。因此，研制广谱高效、对作物安全、不易产生抗性的新型除草剂，一直是业界的一个热点和难点［2－3］。

转基因技术的发展为培育耐除草剂作物品种提供了有力的手段，也为拓宽除草剂的使用范围、减少作物药害带来了新的希望［4］。1996年以来，转基因耐除草剂大豆、油菜在美国、加拿大等国率先种植。随后，越来越多的国家开展了转基因耐除草剂作物的研制和应用，全球转基因作物种植面积逐年增长，新的转基因作物种类和转基因品种不断涌现。

本文在对国际上转基因耐除草剂作物的研发和商业化应用情况进行概述和分析的基础上，结合我国农作物生产的实际情况和小农户、多种作物混合种植的模式，提出转基因耐除草剂植物在我国开发利用的前景和相应的发展策略，以期为转基因耐除草剂作物的研究、开发和推广管理提供科学依据。

1 全球转基因耐除草剂作物的研发现状

转基因耐除草剂作物是全球转基因作物研究和成功应用的典范。综合分析转基因作物研究和应用的历史，可以看出，耐除草剂作物的研究和应用发展速度最快，应用面积最大，呈现出以下几个鲜明的特点：

一是商业化种植规模迅速扩大。自1996年转基因作物商业化种植以来，耐除草剂性状一直是转基因作物的主要性状。2010年，耐除草剂作物种植面积达到8 930万h m2，占转基因作物种植总面积（14 800万h m2）的61%。加上多基因复合性状（以耐除草剂和抗虫两种性状为主）转基因品种种植面积为3 230万h m2，则含有耐除草剂性状作物品种的种植面积可以占到转基因作物总面积的83%［5］。大面积商业化种植的耐除草剂作物主要是大豆、玉米、油菜、棉花、甜菜和苜蓿。全球已有15个国家实现了转基因耐除草剂作物的商业化种植，通过安全性评价批准了种植的国家或地区超过17个（表1）。主要种植国家有美国、巴西、阿根廷、加拿大、南非、巴拉圭、澳大利亚等。2010年，美国种植的耐除草剂玉米占该国玉米总面积的70%；巴西和阿根廷种植的耐除草剂作物主要是耐草甘膦大豆，分别占本国大豆总面积的75%和98%。

表1 至2010年全球转基因耐除草剂作物的商业化种植情况1）

续表1

1）仅表明该作物已获批准种植，并不意味着确实有商业化种植。数据来源：James 2010；Center for Environ mental Risk Assessment（2011）：GM data base．；http：∥www．allaboutfeed．net／article－database／steady－gr owt h－of－ge－cor n－and－soybeans－in－usid1570．ht ml．

二是技术创新快，新产品不断涌现。据不完全统计，目前成功实现了耐除草剂基因转育的作物至少已有11种，获得了大量稳定遗传的耐除草剂转化材料及其衍生材料和品种［6］（表2）。耐除草剂基因主要包括抗草甘膦的5－烯醇丙酮莽草酸－3－磷酸合成酶 基因 （cp4 epsps）、草 甘 膦 N－乙 酰 转 移 酶（gat4601）基因，抗草铵膦的草铵膦乙酰转移酶基因（bar／pat），抗溴苯腈的腈水解酶基因（bxn），抗咪唑啉酮类除草剂的乙酰乳酸合酶大亚基基因（csr1－2）和抗磺酰脲类除草剂的乙酰乳酸合酶基因（als）等［7－8］。第1代转基因耐除草剂作物通常只含一个耐除草剂的外源基因，只对一种或一类除草剂表现抗性，如孟山都公司培育的耐草甘膦转基因大豆GTS40－3－2，拜耳公司培育的耐草铵膦转基因油菜HCN10等。第2代转基因耐除草剂新品种则可能含两个以上外源基因，称为基因叠加或复合性状。这些多基因复合性状的转基因材料可大体分为3类：一类是含有两个或多个耐除草剂基因，具有对不同类型除草剂的抗性，如孟山都公司的NK603×T25含有抗草甘膦基因cp4 epsps和抗草铵膦基因pat；另一类是含有耐除草剂基因和抗虫基因，如孟山都公司培育的T25×MON810具有耐草铵膦除草剂性状和抗鳞翅目害虫性状的基因［2，4］；第3类是耐除草剂性状与耐旱、优质或育性等进行组合，如耐除草剂和高不饱和脂肪酸omega－3油的大豆。培育具有多基因复合性状的转基因作物是国际上发展的一个方向［8］。2010年，具有抗虫和耐除草剂复合性状的转基因品种在美国种植面积已占41%，其中玉米高达78%，棉花达到67%。美国还批准了含8个基因的玉米Smartstax T M，拥有耐多种除草剂和多种害虫的性状［5］。

三是社会生态经济效益显著。美国、巴西、阿根廷、加拿大，因为种植转基因耐除草剂大豆和油菜，分别成为转基因大豆和油菜的生产和出口大国，相关农产品产量高、品质好、价格低，国际竞争力显著提高。巴西2003－2008年种植耐除草剂大豆，实行了少耕免耕，增加了种植密度，有利于农田环境保护和水土保持，大豆平均增产26%，6年农民增收28亿美元［9］。美国、加拿大15年商业化种植的实践经验表明，种植转基因耐除草剂作物具有扩大除草剂使用范围，提高除草效果，增加作物安全性，改善农田生态环境，简化耕作栽培等优点［10］，深受农户欢迎。

表2 全球注册的转基因耐除草剂作物品种1）

续表2

2 转基因耐除草剂作物在我国面临的机遇和发展策略

2．1 我国农业生产对耐除草剂作物有迫切的需求

我国农田杂草近600种，主要杂草31种，区域性主要杂草23种［2］。据全国农技推广中心统计，2009年我国杂草发生面积8 867万h m2，占粮食播种面积的81%。随着化学工业的发展及农村劳动力向城镇转移，化学除草已经成为现代农业不可缺少的管理手段和我国农民所依赖的除草方式。至2010年，我国化学除草面积接近1亿h m2。其中，水稻、小麦、玉米、大豆、棉花五大作物田化学除草面积率达到85%～100%；除草剂在农药总量中的占有率也由2005年的28．6%提高到40．5%。即使这样，我国目前的除草剂品种仍不能满足不同种植区域、不同作物和不同耕作栽培方式的需要。同时，由于除草剂的不合理使用，其引起杂草群落演替、污染周边生境、造成作物药害、诱发杂草抗性等问题日渐凸现，已经成为草害治理及影响我国粮食安全的瓶颈［3］。转基因耐除草剂作物的出现为利用除草剂防治草害提供了更宽的选择范围，也将是有效解决我国除草剂使用过程中出现上述问题的一个新的手段。首先，转基因耐除草剂作物的种植，可以使种植者选用如草甘膦等杀草效果好、杀草谱广的灭生性除草剂，并可根据农田杂草情况相对自由地选择施药时间；其次，转基因耐除草剂作物的种植及其“目标”除草剂的使用，具有较强的“靶标”针对性［11］。如种植转入腈水解酶基因（bxn）的耐溴苯腈棉花，在棉花出苗后至收获前75 d均可使用喷施阔叶杂草除草剂溴苯腈［7］，快速杀除马齿苋、藜、龙葵、苍耳、田旋花等棉田难治阔叶杂草而不伤害棉花。另外，转基因耐除草剂作物的种植由于喷施低毒、无残留和对生态环境友好的灭生性除草剂如草甘膦，可降低对一些选择性差和长残留除草剂的依赖，避免作物药害的产生和对环境的污染［8］。而且，转基因耐除草剂作物的利用还有利于促进耕作制度的变革。近年来，作物少耕、免耕栽培作为一项新的栽培技术以其简便实用、保护环境和促进农业可持续发展等优势得到广泛推广［12］。随着免耕及轻型栽培的实施，作物拟态性杂草（如水稻田杂草稻）发生程度加重，种植耐草甘膦、耐草铵膦作物是这类杂草最好的治理措施。综上所述，通过种植转基因耐除草剂作物防治杂草是杂草治理史上的一次重大变革，也是我国农业生产中的一大需求。

2．2 我国作物耕作栽培特点与耐除草剂作物的种植要求

目前，耐除草剂作物主要种植在美国、阿根廷、巴西和加拿大。上述国家的农业为集约化和规模化的种植模式，作物一般实行一年一熟免耕种植。这种种植模式有利于合理安排耐除草剂作物种类、种植和管理。而我国基本上是一家一户式的微型家庭农场种植模式，且推行多熟制增加复种指数和采用间作套种的模式来提高土地利用率、促进作物高产高效。这种种植模式决定了我国在耐除草剂作物的种植技术上要求更加严格。一方面，多熟制条件下如果上下茬种植转同一个基因的不同作物，上茬作物自生苗会影响下茬除草效果和作物生长。如长江以南上茬种植耐草甘膦冬油菜，下茬种植耐草甘膦玉米一年两熟，或耐草甘膦三季稻，均存在着自生苗治理的难题。另一方面，由于一般田块面积较小，相邻田块可能种植不同的作物品种，这样在耐除草剂作物田施用灭生性或选择性差的除草剂时不可避免地因“目标”除草剂漂移而对相邻其他作物产生药害。因此，在我国作物种植模式下，对耐除草剂作物的合理配置和除草剂的施用提出了更高的要求。这在一定程度上影响着我国耐除草剂作物的商业化进程，也需要政府及相关技术部门综合考虑一个地区性作物结构和耕种模式，从区域性和季节性全局部署转基因作物的推广和利用。

2．3 我国耐除草剂作物的发展战略

从世界发达国家转基因作物商业化现状、我国主要作物田杂草的种群组成及我国耕作栽培特点来分析，我国有必要抓紧制定发展耐除草剂作物的国家战略，针对作物结构调整和生产特点进行国家层面的统筹规划和顶层设计，在优先选择的作物种类、种植地区、靶标除草剂、目的基因等方面充分体现我国现代农业发展的紧迫需求、大局观和前瞻性。可考虑在国营大型农场的大豆和玉米田率先试种耐除草剂品种。在技术层面上，耐草甘膦性状可以考虑作为我国最近5～10年耐除草剂作物的首选。草甘膦主要作用靶标是莽草酸合成途径中的5－烯醇丙酮莽草酸－3－磷酸合成酶（EPSPS），通过影响EPSPS，进而抑制芳香氨基酸的生物合成。草甘膦的这种独特的作用靶标和作用机制，使其具有杀草谱广、杂草不易产生抗性、无土壤残留、对动物低毒性等特性［11，13］；我国已经成为草甘膦生产和出口的大国之一，草甘膦在我国果园、草地应用已有20～30年经验，具有发展耐草甘膦作物的基础。其次是耐草铵膦、耐溴苯腈棉花。耐麦草畏大豆、油菜，耐烯禾啶、喹禾灵小麦、玉米。此外，耐磺酰脲类、耐咪唑啉酮类作物等可作为耐草甘膦作物的补充。在除草剂品种的选择上，应以环保型除草剂为“目标”除草剂，莠去津、2，4－滴、百草枯等由于除草剂本身的缺陷，转基因育种应慎重。

在转基因耐除草剂作物大规模商业化种植之后，杂草可能会对长期、重复施用的除草剂产生抗药性。从1996年发现首例抗草甘膦的硬直黑麦草（Lolium rigidum）至今，抗草甘膦杂草增加至21种（http：∥www．weedscience．org／，2011），因此，研究开发新的除草剂和耐除草剂基因，轮换和交替施用不同作用方式的除草剂是保障化学除草持续有效和安全使用的一项重要措施。国外采用常规杂交或基因操作，已经研发成功了具有耐两个除草剂叠加性状的作物，如耐草甘膦／麦草畏（cp4 epsps／dmo）、耐草甘膦／异恶唑草酮（2mepsps／hppdPfW336）、耐草甘膦／磺酰脲类除草剂（gat／gm－hra）大豆。这些材料的种植，将为农民提供更多选择，降低杂草抗药性风险。值得我国育种工作者借鉴。

到目前为止，我国尚无耐除草剂作物商业化种植，但有关耐除草剂基因克隆、功能验证、转基因操作和新材料选育已经取得了显著的进展，发展势头强劲。耐除草剂性状转基因作物的检测、监测、环境安全评价和食品安全评价技术也已初步建立。未来随着转基因耐除草剂作物研发进展，继续加强转基因安全性研究，不仅可为耐除草剂作物的风险评价提供重要的科学理论和试验数据，也是政府依法管理、促进转基因作物安全应用的关键技术保障。

［1］ FAO．2009 Agriculture statistics［EB／OL］．http：∥www．fao．org／2010．

［2］ 梁桂梅，梁帝允．我国农田化学除草现状与发展对策［M］∥张朝贤．杂草科学与粮食及环境安全．长春：吉林人民出版社，2004：18－30．

［3］ 张泽溥．浅议我国化学除草面临的挑战与未来发展［J］．农药科学与管理，2010，31（12）：14－18．

［4］ Graef F，Stachow U，Wer ner A，et al．Agricultural practice changes with cultivating genetically modified herbicide－tolerant oilseed rape［J］．Agricult ural Systems，2007，94：111－118．

［5］ James C．Global status of commercialized biotech／GM crops：2010［R］．ISAAA Brief No．42，2010．ISAAA：It haca，NY，USA．

［6］ Center f or Environ mental Risk Assessment（CERA）．GM data base［EB／OL］．（2011）．htt p：∥cera－gmc．or g／index．php？action＝g m＿crop＿database．

［7］ Stal ker D M，Mcbridge K E．Herbicide resistance in transgenic plants expressing a bacterial detoxification gene［J］．Science，242：419－423．

［8］ Green J M．Evol ution of glyphosate－resistant cr op technology［J］．Weed Science，2009，57：108－117．

［9］ Ja mes C．Global stat us of co mmercialized biotech／GM cr ops：2009［R］．ISAAA Brief No．41，2009．ISAAA：It haca，NY，USA．

［10］National Research Council．The i mpact of genetically engineered crops on far m sustainability in the United States［M］．Washington，DC：The National Academies Press，2010．

［11］Riches R C，Valverde B E．Agricult ural and biological diversity in Latin America：i mplications f or develop ment，testing，and co mmercialization of her bicide－resistant cr ops［J］．Weed Technology，2002，16：200－214．

［12］高焕文，李洪文，李问盈．保护性耕作的发展［J］．农业机械学报，2008，39（9）：43－47．

［13］朱国念，楼正云，孙锦荷．草甘膦对水生生物的毒性效应及环境安全性研究［J］．浙江大学学报（农业与生命科学学版），2000，26（3）：309－312．