新疆阿尔泰山苔藓植物生态特征及研究意义

买买提明·苏来曼,帕孜来提·拜合提,王建民,王德萍,努尔巴依·阿布都沙力克

(1新疆大学生命科学与技术学院,乌鲁木齐830046;2新疆大学资源环境科学学院/绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐830046)

新疆阿尔泰山苔藓植物生态特征及研究意义

买买提明·苏来曼1,帕孜来提·拜合提1,王建民1,王德萍1,努尔巴依·阿布都沙力克2

(1新疆大学生命科学与技术学院,乌鲁木齐830046;2新疆大学资源环境科学学院/绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐830046)

本文通过新疆阿尔泰山代表地区喀纳斯自然保护区苔藓植物调查,分析苔藓植物的物种组成特点,讨论该区苔藓植物的生态类型和苔藓植物的垂直分布,得出基质类型和水分生态因子是影响苔藓分布的主要因素,提出苔藓植物多样性和生态保护的意义,探求可行的保护途径。

苔藓植物;生态特征;垂直分布;阿尔泰山

苔藓植物作为植被的主要组成成分,调查研究表明,高山草原和寒冷地区往往有大片苔藓群落,在沙渍荒漠,冻原地带以及光滑的岩石上也有苔藓植物踪迹,所以苔藓植被生态学家誉为大自然的拓荒者。森林林下的苔藓植物是森林植被的组成部分,苔藓群落是区划森林类型特征之一;在地质勘测,土壤调查,植被演替及生态研究等方面,苔藓植物的分布都有着很重要的意义。它在植物群落原生演替系列中土壤的形成和环境条件的改善等方面的作用是不可低估的。新疆阿尔泰山苔藓的研究已有不少报道[1-8]。虽然喀纳斯自然保护区苔藓植物的种类分布型等方面有些报道,但是对苔藓植物的生态分布和物种多样性方面的工作尚不多见,因此我们从2004年来在新疆阿尔泰山开展苔藓研究工作,在此基础上以喀纳斯自然保护区为例,苔藓植物的生态特征做了初步地描述。

1 区域概况和研究方法

1.1 喀纳斯自然保护区的自然地理概况

喀纳斯保护区位于阿尔泰地区布尔津县境内,本区地处阿勒泰山的西段,受第四纪冰川和北冰洋气候的影响,形成特殊的自然景观和植被类型。区内森林、草原、草甸相间交错呈垂直分布,顶峰保存有完整的第四纪冰川,喀纳斯湖碧波荡漾、神秘诱人。区内的森林植被基本处于原始状态,其优势树种为西伯利亚特有种,是我国唯一的泰加林景观。本区的物种资源也非常丰富,保护区自然生态系统保存完整,是我国唯一的欧洲——西伯利亚生物区系的代表,具重要的保护价值和科研价值。

喀纳斯国家级自然保护区分为科学试验区、缓冲区、核心区三个区域。48°35 ～49°14’N.86°54’～87°54 E,总面积 250000 h,东西宽度 74 km,气候是典型寒温带气候.年平均气温度-2℃,一月份最低温度-10℃,7月份温度15.9℃,无霜期80～180 d,年平均降水量为1063 mm。保护区野生植物近1000种,国家保护植物有西伯利亚红松(Pinus sibirica)、西伯利亚冷杉(Abies sibirica)、西伯利亚云杉(Pecea obovata)、西伯利亚落叶松(L arix sibirica)等。珍稀特有植物丰富,其中药用植物占203种[9];木本植物中仅分布于阿尔泰山的约30种。草地林间生长着赤芍、百合、黄菊、玫瑰、郁金香更为保护区增添了无限姿色。植被类型植被垂直分布差异明显:它们形成了草甸草原带(800～1000 m),针叶-阔叶混交林带(1000～1500 m),针叶林带(1500～2000 m),亚高山草甸带(2000～2500 m),高山草甸带(2500～3000 m)和高山积雪带(3000 m以上)等6个垂直带.同时形成由西伯利亚红松,西伯利亚云杉和西伯利亚冷杉为基础的森林带。喀纳斯保护区作为我国一颗美丽的明珠。具有丰富的生物多样性、遗传多样性和生态系统多样性,具有较高的科研价值。

1.2 样方调查方法

根据海拔高度,采集的每个自然带苔藓植物标本,并做苔藓群落样方,林带10 m ×10 m.灌丛5 m×5 m,草地1 m×1 m,记录羊背石的阳坡和阴坡等各种生境和各群落基质如岩石和土壤类型,室内测定各类基质水分、p H值、土壤有机质,N,S,K等进行野外与室内分析和整理。

2 结果

2.1 喀纳斯自然保护区苔藓植物物种组成特征

从1989～2009年,作者对喀纳斯自然保护区进行了全面的野外调查,采集苔藓植物5200号标本,经整理和鉴定,保护区苔藓植物有274种(含亚种和变种),隶属于51科,130属;其中苔类植物14科17属21种,藓类植物37科113属253种(含亚种和变种)[10]。新疆报道苔藓植物56科181属458种[11],该区占新疆苔藓植物总科数的91.07%,总属数83.98%,总种数59.83% 。其中4种为中国新记录种,32种为新疆新分布种。喀纳斯自然保护区植物区系的复杂性和比较丰富的特点,是在复杂的自然地理和地质历史条件下形成的。喀纳斯自然保护区苔藓植物中优势科分别是丛藓科 Pottiaceae、柳叶藓科Amblystegiaceae、曲尾藓科Dicranaceae、青藓科Brachytheciaceae、真藓科Bryaceae、紫萼藓科Grimmiaceae、灰藓科 Hypnaceae、提灯藓科Mniaceae,含70属,占该区藓类植物总属数的61.1%,含169种,占该区藓类植物总种数的66.5%,见表1。

表1 喀纳斯自然保护区苔藓植物优势科 n≥15Tab.1 The major family of mossess in the Kanas nature reserve of China

2.2 喀纳斯自然保护区苔藓植物的生态类型

苔藓植物的生态因子可分为基质因子和气候因子等两类见表2、图1、图2。

表2 苔藓及其基物随海拔高度与气候因子和土壤的关系Tab.2 Relationships with evolution,climate factor and soil of bryophyte

喀纳斯自然保护区主要受寒冷湿润气候影响,可以看出,按基物的性质将该地区的苔藓可分为石生苔藓、土生苔藓、树皮生苔藓、朽木生苔藓、水生苔藓等5个基物生态类型。从表3可以看出,这5种苔藓基质生态类型中土生苔藓生态类型最多,有135种,约占总种数的约50%;石生苔藓生态类型种类次之,有109种,占该区苔藓植物总种数的40.3%;朽木生苔藓40种,占该区苔藓植物总种数的14.8%;树皮生苔藓33种,占该区苔藓植物总种数的12.2%;水生苔藓生态类型28种,占该区苔藓植物总种数的10.3%。喀纳斯自然保护区与其他地区相类似,部分种类可出现在多种生态环境或不同基质上,生长在一种基质上的种类,生长在两种基质上的种类也有生长在3种基质上的种类,因此喀纳斯自然保护区苔藓植物生态类型以生态特征统计,其总数远高于种数的百分比。丰富的土生种类与该地区丰富多样的土壤类型有密切联系。该地区具有较为完善的土壤垂直带谱:山地冰沼土、高山石漠土、高山和亚高山草甸土、山地棕色针叶林土、黑钙土、山间洼地沼泽土和河流阶地的暗色草甸土等7个土壤垂直带[12]。这些土壤类型为偏酸、偏碱和中性生的苔藓植物种类提供了多样的生境条件。石生、朽木生和树皮生生境类型主要分布在海拔1300～2300 m的山地森林带。这里与其它植被带类型相比,其环境阴湿,比较适于苔藓植物的生长。水生种类的分布十分局限,主要是沿喀纳斯河及高山湖泊和湿地分布,其固着基质多为水中岩石,漂浮于水中或紧贴石面,故其种类相对较少。

图1 不同生境苔藓植物种数比较Fig.1 Comparison of the bryophyte species under the different habitats

图2 不同生境苔藓植物种类占总种数的比例Fig.2 Proportions of the bryophyte species under the different habitats

表3 喀纳斯自然保护区苔藓植物生态类型和种类Tab.3 Ecological characteristics of bryophytes species in the kanas nature reserve

续表3

2.3 喀纳斯自然保护区苔藓植物的垂直分布

喀纳斯自然保护区的自然背景强烈地决定了该地区地形与气候条件,为该地区苔藓植被与自然景观的垂直地带性分布特点奠定了基础,致使该地区苔藓垂直分布及资源苔藓的产量状况,产生了明显不同垂直自然带苔藓植物分布差异,自从下而上形成了下列苔藓植被带谱:森林草原带(Forest steppe zone)1300～2300 m;亚高山草甸(Subalpine meadow zone)2300～2600 m;高山冰沼草甸带(Alpine tundra zone)2600～3100 m;高山藓类冻原带(Mosses alpine tundra zone)3100 m雪线以上。

2.3.1 海拔1300～2300 m的针叶树林苔藓植物带

大面积生长的森林和草原,热量条件较好,降水量大,主要森林种类有西伯利亚落叶松(Larix sibirica)、西伯利亚云杉(Picea obvata)、西伯利亚红松(Pinus sibirica)、西伯利亚冷杉(Abies sibirica)和多种桦木(Betulaspp.)。苔藓植物带主要有针叶-阔叶混交林带苔藓植物、落叶针叶林内的苔藓植物、落叶针叶林内的沼泽地苔藓植物和针叶林内的苔藓植物。

2.3.1.1 针叶-阔叶混交林带苔藓植物

西伯利亚冷杉,西伯利亚云杉,西伯利亚红松和多种桦木组成的针叶-阔叶混交林带,气候温暖、林分结构复杂、林下维管束植物种类增多,生长繁荣。林下有许多腐木倒木,因此苔藓植物的种类也较丰富。在树干、腐木或石上常生长着上少见的苔藓种类,如白齿藓(Leucodonsciuroides)、牛舌藓(Anomodon minor)、金灰藓、光萼苔(Porellaspp.)、尖叶匍灯藓(Plagiomnium cuspidatum)、密集匐灯藓(P.conf ertidens)、葫芦藓(Funaria hygrometrica)、柔叶小鼠尾藓(Myurella tenerrima)、银叶真藓(Bryum argenteum)等。

2.3.1.2 落叶松林内的苔藓植物

喀纳斯自然保护区内有大面积的西伯利亚落叶松林,林中湿度高,倒木比较多的环境下经常出现Dicranum montanum,细叶曲尾藓(Dicranum muehlenbeckii),Dicranum polysetum,曲背藓(Oncophorus wahlenbergii),狭叶并齿藓(Tetraplodon angustatus)等由苔藓植物组成的大的群落;林中较低地处分布着占优势的如沼泽皱蒴藓(Aulacomnium palustre),钩枝镰刀藓(Sanionia uncinata),细叶泥炭藓(Sphagnum teres)等喜欢湿润环境的苔藓植物。

2.3.1.3 西伯利亚落叶松沼泽地苔藓植物

喀纳斯湖周边地区和喀纳斯-哈巴河中间有落叶松林下沼泽地,也是喜湿类苔藓植物集中生长之处。在沼泽地中不但分布有喀纳斯保护区泥炭藓的多数种,而且还有不少湿生藓类如沼泽皱蒴藓(Aulacomnium palustre),毛青藓(Tomentypnum nitens),皱叶曲尾藓(Dicranum undulatum),拟毛灯藓(Rhizomnium pseudopunctatum),赤茎藓(Pleurozium schreberi)等。此外附近有土生的直叶金发藓(Polytrichum strictum)和细叶异发藓(Polytrichastrum longisetum)等生长。

2.3.1.4 喀纳斯西伯利亚红松、西伯利亚云杉和西伯利亚冷杉林带

是保存最好的森林地段,也是苔藓植物生长繁盛、种类最多的带区。已知喀纳斯苔藓植物60%以上的种在此生长。这一带森林阴暗湿润,腐质盖地、倒木横卧,林下苔藓植物覆盖度达 20%(张等1989)[19]。进入喀纳斯湖边的密林之中,仿佛进入了迷人的苔藓植物世界。树干上附有小金灰藓(Pylaisia polyantha),毛尖金灰藓(P.steerei)和耳叶苔(Frullaniaspp.);在腐倒木上多种苔藓植物生长更为繁盛,常见藓类为多种曲尾藓(Dicranumspp.),四齿藓(Tetraphis pellucida),大曲背藓(Oncophorus virens),灰藓(Hypnumspp.)等。林下腐殖土上主要有:万年藓(Climacium dendroides),具缘提灯藓(Mnium marginatum),圆叶匐灯藓(Plagiomnium vesicatum),赤茎藓(Pleurozium schreberi),毛梳藓(Ptilium crista-castrensis),大叶藓(Rhodobryum roseum),拟垂枝藓(Rhytidiadelphus subpinnatus),拟垂枝藓 (R.triquetrus),网齿弯刀藓(Dichelyma f alcatum)[22]等种类占优势。

2.3.2 海拔2300～2600 m的亚高山苔藓植物带

2.3.2.1 灌木林下的苔藓植物

在喀纳斯针叶林带上面的灌木林是阿尔泰山森林植被的最上限,此带中主要的灌木有灰蓝柳(Salix glauca),北极柳(S.arctica),蔓柳(S.turczaninowii),小檗叶柳(S.berberif olia),仙女木(Dryas oxyodona)等,在这一带林中苔藓层不很发达,苔藓植物发育的不好,苔藓植物覆盖度低,并以耐干旱种类为主。在灌木林下树基部长有塔藓(Hylocomium splendens),多种青藓(Brachytheciumspp.),多种曲尾藓(Dicranumspp.)多种提灯藓(Mniumspp.)和绿色曲尾藓(Dicranum viride)等。耐干旱的树生藓类在树干上常成小丛状群落,如木灵藓属(Orthotrichumspp.)的有些种 ,Eurohypnum leptothallum等,在灌木林内土生的有高山异发藓(Polytrichastrum alpinum),圆叶匐灯藓,垂蒴真藓(Bryum uliginosum)等。

2.3.2.2 沟谷地区中苔藓

黑湖、千窝湖和波利巴袋等主要的沟谷地区是位于喀纳斯著名的风景区。由于这一地区处于沟谷,风小水源充足,苔藓植物生长繁盛。在大块干旱裸露的岩石上除了紫萼藓科(Grimmiaceae)一些属种仍大片生长外,还长有山羽藓(Abietinella abietina),大帽藓(Encalypta ciliata),对叶藓(Distichium capillaceum);在林下潮湿处出现了一些比较喜湿苔藓,如数种青藓(Brachytheciumspp.)、直叶珠藓(Bartramia inthyphylla),梨蒴珠藓(B.pomif ormis),毛叉苔(Metzgeriasp.),溪苔(Pelliasp.)等。

2.3.2.3 高山禾草地苔藓植物

在喀纳斯东边有大片繁盛的禾草生长,组成高山草地,其中苔藓植物虽生长不多,但与林中种类不同。在草地上生长着角齿藓(Ceratodon purpureus)和多种拟细湿藓(Campyliadelphus chrysophyllus,C.stellatus);草地的低水湿处常有小片泥炭藓(Sphagnumsp.)。

2.3.3 海拔2600～3100 m的高山冰冻草甸带

风大,温度低,粗砾石地面的雨水和雪溶水侵蚀的粗糙地面。由于永久冻土层的存在,只有藓类植物发育良好形成密丛生和垫状群落,所以这一带又称苔藓植物带,耐寒和耐旱性比较高的苔藓植物才能生长这一带,在山顶上裸露的岩面主要有后边紫萼藓(Grimmia unicolor),垫丛紫萼藓(G.pulvinata),砂藓(Racomitrium canescenes),长枝砂藓(R.ericoides);冻土上的湿地主要有硬叶拟白发藓(Paraleucobryum enerve)[20],长叶曲尾藓(Dicranum elongatum),银叶真藓(Bryum argenteum),沼泽皱蒴藓(Aulacomnium palustre),垂枝藓(Rhytidium rugosum),毛尖金发藓(Polytrichum pilif erum);高层湿地还有尖叶泥炭藓(Sphagnum capillif olium),红泥炭藓(S.rubellum)等生长。

2.3.4 海拔3100 m以上的雪线带

苔藓成片分布在山峰和岩面,年平均气温(-13.8℃),虽然降水量多(680 mm),以固体降水为主,严酷的环境条件,使得该带很少动植物存在.由于现代冰川作用强烈,呈现出特殊的石海风景,大量发育垫状植被带,主要的苔藓有黑藓(Andreaea rupestris),硬叶拟白发藓(Paraleucobryum enerve)[21],长叶曲尾藓(Dicranum elongatum),后边紫萼藓(Grimmia unicolor),垫丛紫萼藓(G.pulvinata),砂藓(Racomitrium canescenes),长枝砂藓(R.ericoides),银叶真藓(Bryum argenteum),大皱蒴藓(Aulacomnium turgidium),垂枝藓(Rhytidium rugosum),毛尖金发藓(Polyt richum piliferum),多种真藓(Bryumspp.)等多种苔藓植物。

3 研究苔藓植物对喀纳斯自然保护区生态建设中的意义

喀纳斯自然保护区是我国重要的森林生态系统和野生动植物类型的保护基地,对新疆阿尔泰山生态环境和物种保护及进行科学研究具有重要的意义。研究保护苔藓植物资源与有花植物一样,对保护区环境改善和生态系统稳定,发展旅游业,开发生物资源,保护生物多样性,生态文明可持续发展等都有直接的关系。

1)苔藓是大自然的拓荒者,在植物群落演替中最为重要。演替是一个植物群落为另一个植物群落所取代的过程,依然是现代生态学的中心课题,是解决环境危机的基础。苔藓植物体小,气候干燥时脆性大,空气湿度较高时软弱,受微弱的机械作用很容易受到破坏。由于保护区内过度放牧,特别是游客人次增加,牧畜和人为践踏,对苔藓和草场更替的影响更大。随着苔藓的破坏造成水土流失,草皮退化,牧草低矮,草地草量和质量都有明显的下降。据样方分析,在喀纳斯湖湖口地区近20年草场退化,产量下降32%。

2)研究本地区苔藓保护和生物多样性具有重要意义。喀纳斯自然保护区苔藓物种多样性是该保护区内发现的苔藓数目及变异是生态系统多样性的体现。苔藓在自然界中生长极为缓慢,尤其是迅猛膨胀的人口进行的各种经济活动,特别是砍伐,火灾,采挖野生经济植物等,破坏了苔藓植物的基物,导致环境恶化,是造成苔藓生物多样性受威胁的重要原因之一。据我们在保护区苔藓植物的研究,该地区苔藓种类有274种。由于人类对苔藓本质的认识经历了一个漫长的过程,在开发利用方面,可说是一个空白。因而苔藓植物是一个潜力很大的生物资源宝库。

3)研究苔藓植物对评价本保护区环境污染有重要的意义。众所周知,苔藓植物对环境污染相当敏感,这不仅进一步认清了苔藓植物的应用价值,而且也为大气污染的监测工作提供了既经济又有效的手段。近年来,随着旅游业的发展,旅客量增加,该保护区的环境也受到了一定的污染,破坏了苔藓植物的基物。导致环境恶化和苔藓植物种类、数量的减少。因此,研究苔藓植物对环境污染的指示作用,在建设好该保护区,保护环境,发展旅游业中具有非常重要的经济和理论意义。

4 结论

1)喀纳斯自然保护区苔藓植物有274种,隶属于130属,51科。从山麓半荒漠到山地荒漠草原带,从山地荒漠草原到山地森林草原,从山地森林草原带到山地森林带下的各种基物生境都有分布.如土壤、树皮、朽木、阔叶树、落叶树、针叶树、石面、兽骨等。

2)喀纳斯自然保护区苔藓植物生态类型多样,生长在土壤基物上的种类有135种,约占总种数的约49.27%;石生苔藓生态类型种类次之,有109种,占该区苔藓植物总种数的40.3%;朽木生苔藓40种,占该区苔藓植物总种数的14.8%;树皮生苔藓33种,占该区苔藓植物总种数的12.2%;水生苔藓生态类型 28种,占该区苔藓植物总种数的10.3%。基物因子和水分因子是影响喀纳斯地区苔藓植物分布的重要因素。

3)喀纳斯自然保护区的自然背景强烈地决定了该地区地形与气候条件,为该地区苔藓植被与自然景观的垂直地带性分布特点奠定了基础,产生了明显不同垂直自然带苔藓植物分布差异,自从下而上形成了下列苔藓植被带谱:森林草原带1300～2300 m;亚高山草甸2300～2600 m;高山冰沼草甸带(2600～3100 m;高山藓类冻原带3100 m雪线以上。

4)喀纳斯自然保护区苔藓种类各个种类表现出植物演替的不同系列阶段的特征,并有指示环境污染的程度,因此我们建议有关部门,以后加强保护区的管理工作,保护这些经济植物的生存环境分布区域是很有必要的。

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Ecological Characteristics and R esearch Significance of Bryophytes in the Altai Mountain

MAMTIMIN·Sulayman1,PAZILAT Bahti1,WANGJianmin1,WANG Deping1,NURBA Y·Abdusalih2
(1 College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi 830046,China;2 Institute of Resource and Environmental Sciences,Xinjiang University/Key Laboratory of Oasis Ecology,Ministry of Education,Urumqi 830046,China)

Based on the investigation of the bryophytes into the Kanas Natural Reserve in the Altai Mountain,274 bryophtes species belongs to 130 genus,51 families and their characteristics were analysed and their ecological types and vertical distribution were discussed in this paper.It is concluded from the study that growth substrate and ecological water condition were the main factors effecting the distribution patterns of bryophytes,and we think it is of great significance to the study of bryophyte in Xinjiang,especially in bryophyte biodiversity,ecological protection and feasible approaches to the protection.

bryophyte;ecological characteristics;vertical distribution;Altai Mountain

Q948.5 < class="emphasis_bold">文献标识码:A

A

2010-07-10

国家自然科学基金项目(30960026,30760019)

买买提明·苏来曼(1964-),男,副教授,从事植物系统分类学和苔藓植物学研究。

努尔巴依·阿布都沙力克(1959-),男,教授,从事植物生态学研究;e-mail:Nurbayev@yahoo.com.cn。