高产棉花叶面积载荷量与光合生产的关系及对冠层结构的影响

罗宏海,赵瑞海,杨新军,张旺锋

(新疆兵团绿洲生态农业重点实验室/石河子大学农学院,石河子832003)

高产棉花叶面积载荷量与光合生产的关系及对冠层结构的影响

罗宏海,赵瑞海,杨新军,张旺锋

(新疆兵团绿洲生态农业重点实验室/石河子大学农学院,石河子832003)

为了揭示新疆棉花高产机理,探讨提高单产的途径,在棉花膜下滴灌高产条件下采用大田创建高产田和小区控制试验相结合的方法,研究了不同群体条件下棉花叶面积载荷量与光合物质生产的关系及其对冠层结构的调节。结果表明:不同产量水平下,提高叶面积载荷量,有利于在保持较高叶面积指数的基础上,增大平均叶倾角,降低群体散射辐射透过系数,提高群体光截获率,进而增加产量。不同源库大小的条件下,去除1/2叶的处理可使叶面积载荷量增大,但终因光合面积太小,产量下降;去除1/4叶的处理可使叶面积载荷量显著增大,进而提高源叶光合速率,增加14C光合产物向蕾铃运输的比例,最终提高产量。因此,控制叶面积指数在适宜范围内,通过协调关键栽培技术,提高叶面积载荷量,进而培育优良的冠层结构,提高光合生产能力,对实现新疆棉花超高产稳产具有重要意义。

叶面积载荷量;光合生产;冠层结构;产量;棉花

作物产量的高低与群体冠层对光能的吸收和利用状况密切相关,为了提高群体对光能的利用率,增加其生物学产量,就必须控制个体发育,要求植株个体发育与群体相适应[1]。因此,如何在适宜的源叶面积基础上,通过增加群体光截获率,提高物质生产进而促进结实器官的形成,实现作物高产,是目前作物高产生理研究的重点和难点问题之一[2-3]。

新疆地处欧亚大陆腹地,光热资源丰富,灌溉农业,具有发展棉花的资源优势,是我国最重要的优质高产棉区。新疆棉花高产,除光照充足,叶片光合产物生产量大外,产量形成期(花铃期)光合产物运转分配效率高,有更多的光合产物分配到棉铃(库),经济系数高是重要原因[4-5]。但另一方面,新疆棉花栽培以“小个体,大群体”,依靠群体优势获得高产,但较大的棉株群体,为协调源库关系带来了困难,相应的促、控等栽培措施不当,常造成大面积棉田棉花营养生长与生殖生长失衡,进而影响光合同化物的分配,虽然达到较高的生物学产量,但经济产量较低。

因此,棉花高产条件下源库调节对产量形成期光合生产与分配的影响及对群体光能利用的调节,已成为新疆超高产棉花栽培和育种的重要研究内容。为此本研究以单位叶面积载荷量作为衡量棉花源库是否协调的一个指标,探讨新疆高产棉花产量形成期叶面积载荷量与光合物质生产、分配的关系,及其对冠层结构的调节效应,旨在为实现干旱区棉花超高产高效生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验基本情况

研究采用大田创建高产试验示范田和小区控制试验相结合的方法,参试品种均为北疆早熟品种新陆早10号。于2002-2003年在新疆兵团农六师新湖农场一分场一连、九连进行定向培育高产棉田。棉田土质为砂壤,土壤中有机质13.00 g/kg,全氮0.83 g/kg,全磷0.75 g/kg,碱解氮43.2 mg/kg,速效磷10.0 mg/kg,速效钾434.0 mg/kg。采用膜下滴灌方式种植,1膜4行、1管2,行株距为(30 cm+60 cm+30 cm)×10 cm,种植密度20.0万株/hm2;全生育期滴水3000～4000 m3/hm2,其中在第1次、第2次滴水时,分别随水施入尿素220～270 kg/hm2,花铃期追施尿素300～340 kg/hm2,其他栽培管理措施同大田高产棉花。高产田最终实收皮棉产量达到2475～2550 kg/hm2的产量水平;在测定高产棉花的同时,以皮棉1500～1650 kg/hm2的低产棉田为对照。

小区试验于2003年在石河子大学农学试验站进行。播前每公顷深施肥料量为N 240 kg,P2O5172.5 kg。4月20-22日布滴灌带,铺膜,之后在膜上点播;采用膜下滴灌方式种植,1膜4行、1管2,行株距为(30 cm+60 cm+30 cm)×10 cm,种植密度为20.0万株/hm2。源库处理的方法参照何在菊等[6]的方法,并有所改进,于开花期(6月25-27日)选取长势均匀的棉株,分别进行如下处理:T1,剪去1/4叶处理(沿主脉由叶尖至主脉1/2处,然后再沿垂直方向剪去部分,约占叶的1/4);T2,剪去1/2叶处理(每片叶沿主脉去除1/2,保留主脉);T3,根据打顶时留8台果枝,进行疏1/4蕾铃处理(去除第2和6果枝上所有的蕾铃);T4,根据打顶时留8台果枝,进行疏1/2蕾铃处理(去除第2、4和6果枝上所有的蕾铃);CK,不剪叶,不去蕾,及时处理新长出的叶片和蕾铃。减源疏库处理在同一小区中,小区面积3.0 m×3.7 m,重复3次。生育期共滴水10次,其中在第1次、第2次滴水时随水施入尿素225 kg/hm2,其他管理措施同大田膜下滴灌棉花。

1.2 测试项目和方法

1.2.1 叶面积及干物质重的测定

于盛蕾期、盛花期、盛铃期、吐絮期等关键生育期 ,相应为出苗后的 45、75、90、110 d,每处理选取生长一致的棉株5～6株,用于分析叶面积和干物质重。用AM-2000便携光电式叶面积仪(英国ADC公司产)直接测定叶面积。先将叶片从植株上摘下,然后放在叶面积仪扫描版上,经手持光电扫描仪扫描后可直接获得每个叶片的长、宽和面积;其后将植株分成茎、叶、蕾铃等器官,称鲜重,105℃杀青30 min,80℃烘至恒重,称干重。

1.2.2 光合速率和14C同位素示踪

在盛铃期(8月5日)分别测定不同处理主茎功能叶(倒二叶,对位果枝上着生1个幼铃,铃龄7～10 d)的光合速率(Pn),采用Cruz等[7]的方法,并对相应叶片进行14C示踪标记。选择典型晴天的上午10:00-11:00,用Li-6400光合测定系统测定自然光强下棉花叶片的 Pn。随后,将叶片用高透光率的聚酯膜密封,用医用注射器向其中注入放射性活度为2.96×106Bq的14CO2,于自然光照条件下光合作用30 min。标记结束时用气泵将同化袋中残余气体抽出,用浓碱液回收。分别在标记后3 d后取样,将棉株按饲喂叶和根、茎、未饲喂叶、蕾铃等器官分开洗净后装袋,105℃杀青30 min,80℃下烘干后称重。然后分别剪碎磨成粉状,每个样品称取50 mg,在实验室常温常湿条件下用BH1216低本底α、β测量装置测定每分钟计数(cpm)。每个样品重复测定3次,数据经本底校正后以3个重复的平均值进行数据分析。计算公式如下:

某器官的放射性活度(dpm)=(cpm-本底)/样品质量×某器官干物质量;

14C光合产物在各器官中的分配率(%)=(某器官dpm/整株dpm)×100%;

14C输出百分率=(饲喂叶以外的整株dpm/整株dpm)×100%。

1.2.3 冠层结构指标的测定

用CI110数字式冠层结构分析仪测定冠层结构。该仪器采用高分辨率鱼眼镜头直接照相,并通过计算机进行图像数字化处理,专用软件进行数据处理。具体测定时间为北京时间20:00-22:00,每次测定时将安装有鱼眼探测头的观测棒定点在行间中央,调至水平,并从计算机显示屏幕上观察,无人影等其它外界影响时开始拍照,每定点区域及小区测定8～10个点(分膜上窄行、膜上宽行)。通过专用软件分析后,可得到平均叶倾角、群体散射辐射透过系数等参数[9]。

1.2.4 叶面积载荷量及产量性状

单位叶面积载荷量采用3种表示方法:总果节数与最大叶面积之比,以果节(个)叶(m2)比表示;总铃数和最大叶面积之比,以铃(个)叶(m2)比表示;群体棉铃干重与最大叶面积之比,以铃重(kg)/叶(m2)[8]。

成熟前各小区选取具有代表性植株20株,考察单株结铃数。收获期取下部第2果枝、中部第4～5果枝、上部第6～8果枝第1果节棉铃各30个,供室内考种,以小区收获产量记产。

2 结果与分析

2.1 棉花叶面积载荷量对产量及其构成因子的影响

棉花不同产量水平下叶面积载荷量与产量及其构成因子关系的研究结果(表1)表明,叶面积载铃量越高,产量越高。进一步分析产量构成因素,可以看出,在田间栽培条件下,随叶面积载荷量的增加,每公顷总铃数、铃重也明显增加,而果节数并不随叶面积载荷量增加而增加;相反,当果节数保持适宜范围内,叶面积载荷量较高,说明叶面积载荷量的增加,其关键是提高了成铃率和铃重。因此在一定的叶面积及果节基础上,提高成铃率及铃重可促进产量的进一步提高。

棉花不同源库大小下叶面积载荷量与产量关系的研究结果(表2)表明,剪去部分叶片以减少光合源后(T1、T2处理),与对照(CK)相比,单位叶面积负载的铃数显著增加,但 T1处理的单株产量较CK高6%、T2处理的单株产量较 CK低25%,这说明光合源面积的适度降低有利于提高叶面积载荷量,增加棉花产量。疏库处理的结果表明,与CK相比,叶面积载荷量显著降低,T3、T4处理的单株产量较CK低2.5%和35.9%,这说明库容的减少会降低叶面积载荷量,使产量下降。

表1 不同群体叶面积载荷量对产量的影响Tab.1 Effect of sink capacity load of unit leaf area to seed cotton yield in different population

表2 不同源库处理下叶面积载铃量对产量的影响Tab.2 Effect of sink capacity load of unit leaf area to seed cotton yield by cutting leaf and thinning square

2.2 棉花叶面积载荷量对光合生产及其产物分配的影响

由表3可见,在盛铃期叶面积不同情况下,叶面积载铃量越高,其冠层叶片光合速率越高。这表明去除适当叶片,提高单位叶面积对库容的载荷能力,有利于促进源的光合能力;结果疏库处理的结果表明,去铃量过大可降低叶面积载铃量,叶片的光合能力亦随之降低。

不同处理14C光合产物分配的测定结果(表4)表明,标记主茎叶3 d后,有40%～60%的光合产物分配到其他器官,其中主要分配到蕾铃生殖器官,减源促进了光合产物向生殖器官的分配,而疏蕾降低了光合产物的输出,使得光合产物主要向标记叶片同位生殖器官转移。不同叶面积载荷量对叶片14C光合产物分配表现为,随着叶面积载铃加的增加,标记叶14C光合产物向蕾铃运输量有增加的趋势,这表明棉花的库容大小可调节叶片光合产物的分配,较高的叶面积载铃量具有畅流作用。

表3 盛铃期不同叶面积载铃量对冠层叶片光合速率的影响Tab.3 Effect on single leaf photosynthesis by different boll load of unit leaf at boll-setting stage

表4 盛铃期不同叶面积载铃量对14C光合产物分配的影响Tab.4 Effect on14C distribution by different boll load of unit area at boll-setting stage

2.3 棉花叶面积载荷量对冠层结构指标影响

作物群体结构的优劣可以反映群体中源与库是否协调。棉花是全冠层具有生产力的作物,发挥棉花不同部位叶片功能的关键在于解决好群体内的透光条件[10]。平均叶簇倾角是反映冠层结构状况的指标之一,叶簇倾角越大,叶片愈呈直立状,叶簇倾角越小,叶片越呈水平状[11]。棉花群体叶面积载铃量不同,使叶倾角发生了变化;叶倾角的变化反过来又影响着冠层对光能的截获,进而影响棉花光合生产。试验结果(表5)表明,随着生育进程的推移,叶倾角由小变大;不同叶面积载铃量间表现为随叶面积载铃量增加,平均叶倾角有变大的趋势。

作物冠层对光能的截获与产量密切相关,而冠层辐射特性是受冠层结构影响的最重要的生态因子。群体散射辐射透过系数是反映冠层辐射特性的主要指标,其值越小,反映出冠层对光能的截获率越高。不同生育期群体散射辐射透过系数的变化表现见图5,盛花期之前逐渐降低,至盛铃期降到最低值,吐絮期略有升高;同一生育期不同处理间表现为随着叶面积载铃量的增加,群体散射辐射透过系数变小,表明提高叶面积载铃量,有利于在保持较高叶面积指数的前提下,增大平均叶倾角、促使叶片上举,增加群体对光能的截获能力,进而提高棉花群体光能利用率。

表5 不同群体叶面积载铃量对冠层结构的影响Tab.5 Effect of sink capacity load of unit leaf area to canopy structure

3 讨论与结论

叶面积载荷量是反映棉花源叶光合生产及铃库发育的内在指标之一。陈德华等[8]研究发现,当叶面积指数过大时,通过减少叶面积,提高叶面积载铃量可增加产量;当叶面积过小时,虽叶面积载荷量增大,但终因光合面积太小,产量降低。本研究的结果表明,在不同产量水平下,随叶面积载荷量增加,叶面积指数增高、平均叶倾角增大、群体散射辐射透过系数降低,每公顷总铃数、铃重明显增加,这表明在较高叶面积指数条件下,提高叶面积载荷量有利于促使冠层叶片上举,增加群体对光能的截获能力,提高棉花群体光能利用率,进而实现产量的增加。不同源库大小下,疏库处理降低了叶面积载荷量,产量也随之降低;减1/2叶处理虽叶面积载荷量增加,但终因光合面积太小,产量下降;减1/4叶处理显著增加了叶面积载荷量,进而提高源叶光合速率,增加了14C光合产物向蕾铃运输的比例,最终提高了产量。

因此,叶面积载荷量可用来作为棉花库容和叶源之间是否协调的一个指标,也可作为改进栽培技术的参考依据。在棉花高产栽培中,当源叶面积过小,应加强水肥供应量,培育优良冠层结构,在保证源叶一定的光合面积和较强的光合生产能力的基础上,提高同化物向库器官分配的比例,增强库对同化物的再调运能力,有利于实现高产稳产;当源叶面积过大时,生产中保证水肥供应的同时,应结合整枝、化学调控等措施,适当减少源叶面积,提高同化物输出及向蕾铃分配的比例,扩大库容,提高叶面积载荷量,有利于实现棉花超高产。

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The Relationship of Sink Capacity of Unit Leaf Area to Photosynthetic Production and Its Regulation Effect on Canopy Structure in High-Yield Cotton

LUO Honghai,ZHAO Ruihai,YANG Xinjun,ZHANG Wangfeng
(The Key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture,Xinjiang Production and Construction Croup/Gollege of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China)

To expoler the physiological mechanism of high yield cotton in Xinjiang systematically and impove yield further,this study investigated the relationship of sink capacity of unit leaf area to photosynthetic rate,partitioning of14C-assimilate and regulate effect on canopy structure during flowering and boll-setting stage in high-yield cotton.The results indicated under the different yield level condition,the increasing sink capacity load of unit leaf areas could enhance leaf area index and mean foliage inclination angle and reduce canopy transparent coefficient for defuse penetration.Ultimately,the yield was increased.Under the different source and sink condition,anlthough the sink capacity of unit leaf area is high,the photosynthetic area is very small,and the yield could be decreased when leaves were cutted 1/2.However,when leaves were cutted 1/4,the sink capacity of unit leaf area was significantly higher than those in control,as well as the leaf photosynthetic rate had increased and more14C-assimilate could transport to square of cotton.Conclusively,the yield exceeed that of control.These results suggest that it will be of great importance to obain super high yield and stable yield of Xinjinag through increasing the sink capacity of unit leaf area when leaf area index was cntrolled in a moderate range.

sink capacity of unit leaf area;photosynthetic production;canopy structure;yield;cotton

S562 < class="emphasis_bold">文献标识码:A

A

2010-04-16

国家自然科学基金项目(30260051),国家科技支撑计划项目(2006BAD21B02-1)

罗宏海(1979-),男,副教授,博士,从事作物产量生理与节水栽培技术研究;e-mail:luohonghai@shzu.edu.cn。

张旺锋(1965-),男,教授,博士,从事作物产量与品质形成的生理生态研究;e-mail:zhwf_agr@shzu.edu.cn。