两个水稻亚种间新组合高产形态机理研究

刘玉龙,邓应德,2,周飞捷,李丹丹,肖层林*

(1湖南农业大学农学院,长沙 410128;2湖南杂交水稻研究中心,长沙 410125)

我国水稻单产在经历了矮化育种和三系法杂种优势成功利用两次飞跃后,在相当长一段时期内停滞不前,育种家们提出第三次产量突破将产生于理想株型与杂种优势利用相结合的超高产育种[1]。目前理想株型与亚种间杂种优势相结合已成为我国超级杂交稻育种的主要技术路线[2]。株型因子已成为育种中考查的主要指标之一。IRRI专家、袁隆平、杨守仁和周开达等提出的“理想株型”对育种实践都有着很重要的指导意义[3～7]。然而,不同地区因温度、光照、土壤等条件不同,所要求的株型有所不同[8]。在这一指导思想下,长江中下游水稻理想株型研究取得了一定的进展[9],但对于具体株型因子与产量的相关性研究仍较少。本研究以亚种间新组合培矮64S/R292和 Y58S/R292为材料,种间超级稻丰源优 299为对照,对长江中下游水稻株型因子中具体指标与产量相关性进行了探讨,希望能为株型具体指标确定有所帮助,为育种及栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

亚种间组合培矮64S/R292和Y58S/R292,以丰源优299(籼籼交组合)为对照。种子由湖南杂交水稻研究中心提供。

1.2 试验方法

1.2.1 田间种植方法

试验于2010年在湖南长沙县春华镇进行。6月24日播种,7月 15日移栽,插植规格为 20 cm×20 cm,每穴双株。小区面积2 m×6 m,随机区组排列,3次重复。试验田肥力中等,按当地双季杂交晚稻种植技术进行田间管理。

1.2.2 测定项目及方法

(1)株高。成熟期每小区选定3点,每点连续测 10穴,从地面至主穗穗尖高度。

(2)穗层高。成熟期每小区选10穴,测量每穴主穗穗颈至主穗穗尖高度。

(3)剑叶叶层高。成熟期每小区选10穴,测量每穴主穗剑叶叶枕至剑叶最高处垂直距离。

(4)穗颈弯曲度。成熟期每小区选10穴,测量穗尖至穗颈连线与穗颈处向上垂直于地面的夹角。

(5)上部3叶片叶长及叶宽。齐穗后10 d每小区选10穴,测量倒三叶、倒二叶和剑叶的叶长、叶宽。

(6)上部 3叶叶片卷曲程度。齐穗期后 10 d上午10:00～ 12:00测量。 C=1-(叶缘距 /叶宽 ),其中 ,叶缘距指自然状态下两叶缘间距离[10]。

(7)叶基角与叶披垂度。齐穗后 10 d,每小区选10穴,测得主穗茎秆与该叶片基部夹角为叶基角;披垂叶片叶尖至叶枕的连线与茎秆夹角为披垂角;叶披垂角减叶基角为叶片披垂度[11]。

(8)叶绿素含量。分别在移栽期、分蘖期、孕穗期、始穗期、齐穗期、蜡熟期、成熟期,选择晴朗天气,10:00～ 12:00,使用 SPAD-502仪器测量。

(9)干物质重量。分别在移栽期、分蘖期、孕穗期、始穗期、齐穗期、蜡熟期、成熟期,每小区取样 5穴,洗净后分为叶片、茎鞘、穗子(始穗期、齐穗期、蜡熟期、成熟期)装袋,以105℃杀青 30 min,再以80℃连续烘烤至恒重,冷却后称重。

(10)穗粒结构。收获前两天每小区取 5穴考查穗长、每穴有效穗数、每穗总粒数与实粒数、结实率、千粒重,计算理论产量。

(11)测产。每小区收割100穴,脱粒后晒干称重,按含水量13.5%计算产量。

1.3 数据处理

使用DPS和 EXCEL进行数据计算和统计分析。

2 结果与分析

2.1 穗层和剑叶叶层结构

供试3个组合生育期均为 116 d。培矮 64S/R292、Y58S/R292株高均极显著高于对照丰源优299。培矮64S/R292、Y58S/R292穗长分别显著、极显著长于对照。培矮64S/R292、Y58S/R292穗层均极显著高于对照。3个组合剑叶叶层高差异不显著。对照丰源优299穗颈弯曲度极显著大于培矮64S/R292和 Y58S/R292(表 1)。结果表明,两个籼粳交组合由于株高显著高于对照,使整个有效光合面积在空间上较对照占有优势。

表 1 3个组合的穗层与叶层表现

2.2 倒 3叶长度和宽度

培矮64S/R292和Y58S/R292的倒三叶、倒二叶、剑叶叶长均较对照长,但除了培矮64S/R292倒二叶叶长显著长于对照外,其余均不显著。培矮 64S/R292、Y58S/R292倒三叶叶宽分别极显著、显著大于对照。培矮 64S/R292倒二叶叶宽显著大于对照,Y58S/R292倒二叶叶宽与对照差异不显著。培矮64S/R292、Y58S/R292剑叶叶宽分别极显著、显著大于对照。 3个组合倒3片叶形态表现为:培矮64S/R292三片叶平均叶长为52.95 cm,平均叶宽为2.05 cm;Y58S/R292平均叶长为 49.93 cm,平均叶宽为 1.96 cm;对照丰源优299平均叶长为48.64 cm,平均叶宽为1.83 cm。培矮 64S/R292、Y58S/R292平均叶长与对照相差不显著;培矮 64S/R292平均叶宽极显著大于对照,Y58S/R292显著大于对照(表 2)。 结果表明,培矮 64S/R292和 Y58S/R292有效光合面积高于对照,主要是由于倒3片叶叶片宽度显著大于对照。

2.3 倒 3叶的形态

培矮 64S/R292倒三叶叶基角最大,为 31.80°,Y58S/R292最小,为25.60°,组合间差异不显著。倒二叶叶基角以培矮 64S/R292最大,为28.60°,丰源优 299最小,为 25.60°,组合间差异不显著。剑叶叶基角丰源优 299最大 ,为 28.00°,培矮 64S/R292最小 ,为 22.40°,组合间差异亦不显著。3个组合倒3片叶的叶基角分别表现:培矮 64S/R292为倒三叶>倒二叶>剑叶;Y58S/R292为倒二叶>剑叶>倒三叶;丰源优299为剑叶>倒三叶>倒二叶 (表 3)。

倒 3片叶的披垂度表现:培矮 64S/R292、Y58S/R292剑叶、倒二叶和倒三叶披垂度均极显著小于对照。培矮64S/R292和Y58S/R292披垂度均为:倒三叶>倒二叶>剑叶,丰源优299为:倒二叶>倒三叶>剑叶 (表 3)。

倒 3片叶叶片卷曲程度表现:培矮 64S/R292、Y58S/R292均极显著大于对照丰源优 299。培矮64S/R292倒三叶卷曲程度最大,为 0.42,丰源优 299最小,为 0.05。倒二叶卷曲程度以培矮 64S/R292最大,为0.36,丰源优299最小,为0.07。剑叶卷曲程度以Y58S/R292最大 ,为 0.49,丰源优 299最小,为 0.05。 供试组合倒3叶间叶片卷曲程度表现无规律性(表 3)。

表 2 3个组合倒 3叶叶长及叶宽

表 3 3个组合倒 3叶形态

上述分析表明,培矮 64S/R292和 Y58S/R292倒 3片叶叶片基角与对照相差不显著,而叶片卷曲程度显著大于对照,从而使倒 3片叶叶片不至于披垂,遮阴下部叶片。综合前面结果分析表明,培矮 64S/R292和Y58S/R292倒 3片叶所处空间层次高于对照丰源优299;倒 3片叶叶片宽度显著大于对照,从而有效光合面积显著大于对照;加上叶片存在较大的卷曲,没有形成荫蔽,从而比对照具有更好的光合态势。

2.4 不同时期叶绿素含量

3个组合叶绿素含量从移栽至孕穗期表现升高,孕穗至齐穗期表现稳定,齐穗至成熟期表现下降。移栽期和分蘖期 3个组合叶绿素含量相差不显著。培矮64S/R292孕穗期叶绿素含量极显著高于对照,Y58S/R292与对照相差不显著。培矮64S/R292、Y58S/R292始穗期、齐穗期和蜡熟期叶绿素含量均极显著高于对照,成熟期与对照差异不显著(表 4)。

表 4 3个组合各时期叶绿素含量

水稻始穗期至成熟期干物质积累量是产量提高的关键因素,这段时间干物质积累除了和有效光合面积有关,还与叶片光合速率相关。叶绿素含量高是提高叶片光合速率的主要因素,本研究中培矮 64S/R292和Y58S/R292始穗期、齐穗期和蜡熟期叶绿素含量都显著高于对照丰源优 299,说明培矮 64S/R292和 Y58S/R292除了有效光合面积大于对照,叶片光合速率也高于对照。

2.5 干物质及产量表现

3个组合移栽期干物质重量相差不显著。分蘖期丰源优 299干物质重量显著高于 Y58S/R292,培矮64S/R292与 Y58S/R292相差不显著。孕穗期三者干物质重量相差不显著。始穗期培矮64S/R292干物质量显著高于Y58S/R292、丰源优299,Y58S/R292与丰源优299相差不显著。3个组合齐穗期、蜡熟期、成熟期干物质积累规律表现相同,且均表现为培矮 64S/R292、Y58S/R292极显著高于丰源优 299。结果表明,培矮64S/R292和 Y58S/R292前期干物质重与丰源优 299相差不显著,而后期干物质重则极显著高于丰源优299。培矮64S/R292和 Y58S/R292的 100穴稻谷产量极显著高于丰源优 299(表 5)。

表 5 3个杂交组合不同生育时期干物质重量 (g/穴)

从以上结果可以看出,培矮 64S/R292和 Y58S/R292稻谷产量极显著大于丰源优 299,主要是由于齐穗期后干物质积累较对照有显著的提高。而后期干物质积累高主要由于后期叶片具有较好的光合态势和叶片光合速率。

2.6 植株形态指标与生理指标的相关性

蜡熟期绿叶面积与倒 3片叶叶长、叶宽、叶片卷曲程度分别呈极显著正相关,与倒 3片叶叶基角相关不显,与倒3片叶披垂度极显著负相关。成熟期干物质重与倒 3片叶叶长极显著正相关,与倒 3片叶叶宽、倒 3片叶叶基角显著正相关,与蜡熟期叶绿素含量、叶片卷曲程度、披垂度相关不显著。稻谷产量与叶片卷曲程度、倒 3片叶叶宽极显著正相关,与倒 3片叶叶长显著正相关,与蜡熟期叶绿素含量、倒3片叶叶基角相关不显著,与倒3片叶披垂度极显著负相关。蜡熟期叶绿素含量与倒3片叶叶宽、叶片卷曲程度显著正相关,与倒3片叶叶长、叶基角、叶披垂度相关不显著。叶片卷曲度与倒 3片叶叶宽极显著正相关,与叶长显著正相关,与倒3片叶叶基角相关不显著,与倒3片叶披垂度极显著负相关(表 6)。

表6 主要形态指标与生理指标的相关性

以上分析表明:倒 3片叶叶长、叶宽对提高成熟期干物质重和稻谷产量都有显著或极显著的作用。倒 3片叶叶基角与稻谷产量无显著相关,说明倒 3片叶的叶基角小至一定范围(20°～ 30°)内时,对稻谷产量影响不明显。倒3片叶披垂度与蜡熟期绿叶面积、叶绿素含量、成熟期干物质重和稻谷产量都存在不同程度的负相关,由此看出倒3片叶披垂度大,使叶片之间相互荫蔽,不利于稻谷产量的提高。叶片卷曲度大,则使相应的倒3片叶披垂度减小,有利于蜡熟期绿叶面积的提高,同时有利于稻谷产量的提高。

3 小结与讨论

试验结果表明,两个亚种间新组合株高和剑叶叶层高于对照,使整个光合面积空间上高于对照;由于倒3叶叶长和叶宽均大于对照,使光合面积大于对照;两个新组合倒 3叶叶片卷曲程度大于对照,叶片披垂度小于对照,从而较对照具有更好的光合态势。

前人对理想株型的研究表明,群体的直立叶片光合效率高于平展或弯垂叶[12]。苏祖芳[13]等研究认为,如果在库容量较大时,改变个体株型结构,增加叶片有效受光量,充分利用光能,发挥优质品种的产量潜力,对夺取超高产,推动稻作生产发展具有重要意义。本研究表明,倒3片叶作为水稻中后期主要的光合器官,提高倒 3片叶叶长、叶宽对提高水稻光合面积和产量有显著的作用。然而,叶片越宽则越容易披垂,对下部叶片形成荫蔽,不利于下部叶片的光合作用。因此适度提高叶片的卷曲程度,有利于减小叶片的披垂,从而使下部叶片能较好地进行光合作用,从整体上提高了水稻单株有效光合面积。戴照义[14]研究结果也认为,理想株型的品种应是下层叶片平展,上层叶片挺直。

株高高是生物学产量提高的重要基础。关于水稻理想株高,育种家们根据不同的生态条件提出了不同的指标,长江中下游稻区为 110 cm或者 115～ 125 cm[3,15,16]。本研究中两个供试籼粳交组合株高显著高于对照,使倒 3叶组成的冠层高于对照,在高产栽培条件下表现抗倒伏,表明对于籼粳交组合,在保证抗倒伏的前提下可以适当提高株高。李强[17]等人认为,以株高作为水稻育种选择指标,对产量有较高的选择效率。本研究的两个供试籼粳交组合,虽然叶片宽度大于对照,由于叶片存在一定卷曲程度,倒 3片叶挺直,对下部叶片遮荫小,有效光合叶面积大,从而能有效利用光能。这种株型符合袁隆平提出的上部三片功能叶“长、直、窄、凹、厚”的观点[3]。

本研究只对倒 3片叶叶长、叶宽、叶基角、披垂度、叶片卷曲程度等几个主要的形态指标与蜡熟期叶面积和叶绿素含量、成熟期干物质重、稻谷产量等指标的相关性进行了初步研究。水稻产量的形成除了与中后期形态和生理指标相关外,还可能与前中期形态、生理指标存在相关,需要进一步研究。

[1]杨守仁.水稻超高产育种的新动向——理想株型与优势利用相结合 [J].沈阳农业大学学报,1987,18(1):1-5.

[2]吕川根,姚克敏,李 霞,等.两系法亚种间杂交稻育种的若干思考 [J].中国农业科技导报,2007,9(2):38-4.

[3]袁隆平.杂交水稻超高产育种 [J].杂交水稻,1997,12(6):1-6.

[4]周开达.四川超高产水稻育种的发展趋势[J].西南农业学报,1998,11(育种和栽培专辑):1-6.

[5]杨守仁,张龙步,陈温福.水稻超高产育种的理论和方法[J].中国水稻科学 ,1996,10(2):115-120.

[6]陈温福,徐正进,张步龙,等.水稻超高产育种研究进展与前景 [J].沈阳农业大学学报,1998,29(2):101-105.

[7]杨仁崔.IRRI超级稻研究进展 [J].世界农业,2000,(1):26-27.

[8]Chen WF,Xu ZJ.Creation of new plant type and breeding rice for super high yield[J].作物学报,2001,27(5):665-672.

[9]任 亮,郑家奎,蒋 强.长江上游地区高产杂交水稻品种部分株型因子及生理特征研究 [J].西南农业学报,2008,21(6):1551-1554.

[10]吕川根,胡 凝,姚克敏,等.超高产杂交稻两优培九齐穗期株型的区域差异及对冠层结构的影响 [J].中国水稻科学,2009,23(5):529-536.

[11]陆 益,孙成明.不同群体水稻抽穗期主要株型指标的研究 [J].中国农学通报,2006,22(7):198-201.

[12]松岛省三.稻作理论新技术 [M].北京:农业出版社,1979.

[13]苏祖芳,张亚杰,孙成明.水稻高产株型指标的研究 [J].中国稻米,2003,(4):5-6.

[14]戴照义.不同类型水稻株型及物质生产研究 [J].湖北农业科学,1994,(6):9-14.

[15]周开达,汪旭东,李 平,等.亚种间重穗型杂交稻研究[J].中国农业科学,1997,30(5):91-93.

[16]程式华,翟虎渠.水稻亚种间超高产杂交组合若干株型因子的比较 [J].作物学报,2000,26(6):713-718.

[17]李 强,王敬国,安光日,等.水稻产量与株型性状的相关及通径分析 [J].中国农业科技导报,2008,10(4):48-55.