何激光,官春云*,李凤阳,阴长发
(湖南农业大学农学院,长沙 410128)
长江流域是中国油菜主产区, 占全国油菜产量的80%以上,生长季节为秋、冬、春季,在水稻收获后进行直播或移栽。长江流域秋季和春季气候湿润多雨,因此,油菜在生长关键时期(苗期和花期)常常遭受渍害,造成严重减产 (17%~42.4%)[1]。渍害不仅使作物改变了能量代谢途径和生理过程,而且使细胞结构、形态特征及产量也发生一系列变化[2,3]。因此,阐明淹水对油菜生长发育造成危害的根本原因以及相应的耐淹机制,对于发展油菜生产具有重要意义。
供试材料为甘蓝型油菜杂1613,由湖南农业大学国家油料改良中心提供。
1.2.1 盆栽试验
试验于2009~2010年在湖南农业大学耘园油菜基地进行。供试土壤全氮含量1.58 g/kg,全磷含量1.14 g/kg,全钾含量18.29 g/kg,有机质含量21.25 g/kg,全硫含量198.6 mg/kg。盆栽试验采用内径23 cm、高35 cm的花盆。播前每盆施用复合肥(N∶P∶K=12∶7∶8) 5 g,将肥料和土壤混合后装盆。10月10日在油菜基地播种,于4叶期移栽入花盆。在油菜的苗期(11月13日)、抽薹期(1月22日)、花期(3月10日)、角果成熟期(4月20日)进行渍水控制,保持盆内土壤水层高出土面1 cm,设置渍水0 d(CK)、3 d、5 d、7 d 4个处理。
1.2.2 测定项目及方法
采用美国 LI-6400 便携式光合测定仪来测定油菜的净光合速率(Pn)。分别在油菜的4个生育期进行渍水处理后,测定第四片功能叶的净光合速率,每个处理测量3次,取其平均值。测定时,采用开放气路,CO2采自离测量地点3 m以外的空气缓冲瓶,光量子通量密度设定为1 000 μmol/(m2·s)。超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定。在5月 4日统一收获后进行单株考种,考种指标包括株高、主茎节数、分支数、角果数、粒数、千粒重、单株产量以及含油量。
数据处理采用Excel和DPS数据处理系统。
2.1.1 对油菜光合速率的影响
由表1可知,在油菜的开花期,渍水处理7 d后净光合速率明显降低,且没有缓解的趋势;在角果成熟期随渍水时间的延长,光合速率也显著下降,渍水处理 7 d后净光合速率从对照的 9.07下降到6.43,降幅达54.3%。苗期和抽薹期没有出现明显的光合速率下降。苗期的净光合速率基本维持在 13.0左右,抽薹期油菜的净光合速率维持在18.0左右。
表1 不同渍水时间下油菜不同生育时期的净光合速率
2.2.2 对油菜中丙二醛(MDA)含量的影响
MDA是细胞质膜不饱和脂肪酸过氧化的产物,细胞内MDA的增加,表明细胞膜受伤害程度加大。由表2可知,在不同的油菜生育期进行渍水处理,MDA含量都出现了不同程度的上升。此现象表明随着渍害处理的时间增加细胞膜脂过氧化程度加剧。在花期上升的幅度最大,渍水对油菜的内部伤害最重。
表2 不同渍水时间下油菜不同生育时期的MDA含量
2.2.3 对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
自由基具有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用,同时细胞内也存在消除这些自由基的多种途径。SOD作为一种保护性酶,为抵御活性氧伤害的“第一道防线”[4],通过清除氧自由基的过多积累,缓解逆境伤害。由表3可知,随着渍水时间的延长,SOD的含量迅速上升,表明 SOD能感应渍害逆境信号,积极消除体内过多的自由基,从而减轻活性氧对油菜的伤害。
表3 不同渍水时间下油菜不同生育时期的SOD含量
从表4可知,在4个生育期中,油菜单株产量均有下降,尤以开花期渍害对油菜产量影响最大,其次依次为角果成熟期、蕾薹期、苗期,说明油菜耐渍害能力苗期最强,抽薹期次之,开花期最弱。在苗期和抽薹期随着渍水时间的延长,株高出现了明显的下降,而在花期和角果成熟期却没有出现明显的降低;主茎节数,分枝数没有明显的变化。就产量构成而言,各生育期导致产量下降的主要因素都是角果数明显减少,尤其是在开花期渍水处理后,花器受精不良甚至脱落,导致角果数的明显下降;而在角果成熟期间渍水处理后,角果干枯逼熟,籽粒充实受阻,瘪粒增加,使得油菜每果粒数、千粒重下降,进而导致产量下降;在苗期与抽薹期渍水处理只是对油菜的营养生长略有影响,并没有造成对油菜产量构成因素的直接影响。在土壤水分适宜的条件下,油菜生长发育好,植株粗壮,干物质重增加,叶片数增多,叶面积加大,后期衰老慢,单株角果数、每果粒数和千粒重增加,产量高。但是渍水则会使油菜的株高、茎粗、根长、干重等均明显降低,株高降低,分枝部位提高,主花序变短,一次和二次有效分枝减少,单株角果数和粒数大幅下降。
表4 不同渍水处理下油菜产量及农艺性状
作物的水分敏感期一般是开花前和开花期间[5~7]。本试验中,在花期与角果成熟期渍水7 d处理下光合速率下降最明显,且恢复正常管理后所收获的油菜产量也大幅度下降。而同样渍水处理下,MDA、SOD在 4个时期都出现了明显上升,产量却只在花期和角果成熟期有明显下降,苗期和抽薹期产量没有出现明显的下降,可能是油菜在此阶段调节及恢复能力比较强。多数研究表明,油菜受渍水危害,株高明显下降,叶片衰老加速,角果数下降,每果粒数降低;但也有研究认为,从作物的总生物量和经济产量考察,油菜对渍害的敏感期在抽薹期和花期。在考虑渍害期间的耐渍能力,渍害解除后的滞后效应、恢复生长能力及用最终经济产量来衡量耐渍性的前提下,油菜花期及角果成熟期渍害敏感性高于苗期及抽薹期。
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