雌性与雌雄异花同株苎麻农艺性状和叶绿素与碳氮含量的比较

邢虎成，王 亮，揭雨成，周清明*，佘 玮，崔国贤

(1湖南农业大学苎麻研究所，长沙 410128; 2湖南省作物种质创新与资源利用重点实验室，长沙410128)

由于苎麻开花消耗大量的养分， 会降低其质量(韧皮、纤维长度、结晶度)和产量，导致三麻时的产量和质量都较差[1,2]。刘飞虎等[3]以苎麻天然雄性不育系和经药剂诱导获得的雄性不育系为材料，对其温光反应特性进行研究，结果表明，苎麻雄性不育系具有较强的感温性和感光性，即随着环境温度升高，生长发育天数减少。宋军等[4]以不同发育阶段的苎麻雄性不育系、恢复系和其后代F1的雄花蕾和功能叶为材料，比较花蕾和花药形态特征、花药发育的显微过程、花蕾发育过程中可溶性糖、淀粉、蛋白质以及游离脯氨酸等物质代谢和POD和SOD活性的差异等，结果表明，苎麻雄性不育系叶片粗蛋白质和氨基酸含量低于可育系，但游离脯氨酸含量增加；在不育系叶片水解氨基酸中，减少最为显著的是天门冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和精氨酸。笔者比较分析雌性苎麻和雌雄异花同株苎麻的农艺性状、叶绿素含量和不同发育时期叶片及花芽的碳、氮含量，以期为进一步揭示雌性苎麻的生化遗传机制提供依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

GBN09(雌性苎麻)和GBN08(雌雄异花同株苎麻)，2008年8月种植于湖南农业大学试验基地，株距50 cm，行距60 cm，每个材料每个小区种植22蔸，3次重复，共6个小区，常规田间管理。

1.2 方 法

1.2.1 植物学和农艺性状观察

2009年全年和2010年头麻和三麻期进行植物学性状观察。在工艺成熟期进行农艺性状测定，每小区选取10株，3次重复，测定株高、茎粗、皮厚；统计每小区的有效株、无效株、鲜皮重、干重，求平均值，计算有效株率、鲜皮出麻率、单蔸产量。有效株率=(有效株数/总株数)×100%；鲜皮出麻率=(原麻干重/鲜皮重)×100%。

1.2.2 叶绿素含量测定

苎麻叶片叶绿素含量用 SPAD502叶绿素仪测定。从2009年4月30日开始，每隔10 d测定1次。每小区选取10株，每株选取从梢部向下数第5片展开叶，每个叶片测定叶尖、叶中和叶基部3个部位，每个叶片的3次重复作为植株的叶绿素含量值，10株苎麻叶SPAD值的平均值作为该小区苎麻的叶绿素含量值，3个小区的平均值作为该品种的叶绿素含量值。每季麻所有测定次数的平均值作为该季麻的叶绿素含量值，三季麻的平均值作为该品种叶绿素含量的年平均值。

1.2.3 碳、氮含量测定

采用元素分析仪(Vario MAX CN)测定苎麻叶片和花芽碳、氮含量。2009年分别于头麻旺盛生长期、二麻孕蕾开花期、三麻旺盛生长期、孕蕾期和开花期测定叶片和花芽的总碳和总氮含量。叶位与节位的划分均以梢部第1充分展开叶为第1叶(节)，向下依次是第2、第3……第n叶(节)，取苎麻第4节位叶、第9节位叶和花，将叶片和花芽分别杀青、烘干、粉碎过筛后，测定总碳和总氮含量。

试验数据用Excel2003和DPS3.0统计软件分析。

2 结果与分析

2.1 雌性和雌雄异花同株苎麻的植物学性状

GBN08和GBN09的根分布在10～40 cm 的土壤中，叶互生，叶片背面密生交织白色柔毛。GBN09地上茎丛生、直立，茎皮绿色，茎斑大且密集，叶片为近圆形、表面皱纹多，叶柄绿色、托叶分生，雌性单株、偶有雌雄同株，团伞花序集成圆锥状，花果期5～10月，花蕾黄白，头麻和二麻期开花少，三麻期开花相对较多。GBN08地上茎丛生、直立，茎皮黄绿色，茎斑细小且稀疏，叶片卵圆型、表面皱纹少，叶柄微红、托叶合生，雌雄同株，团伞花序集成圆锥状，雌花序位于雄花序之上，花期5～10月，花蕾绿色，头麻以雄株为主，二麻和三麻则以雌雄同株为主，上部开雌花，中间混杂着雌花和雄花，下部以雄花为主，且开花顺序为从中间向上下开放。GBN08开花量多于GBN09。

2.2 雌性和雌雄异花同株苎麻的农艺性状

由表1可知， GBN08株高显著高于GBN09，但茎粗显著小于GBN09；GBN08和GBN09破秆后第1次收获的苎麻的皮厚相差较小，但随后季节收获的苎麻，GBN08的皮厚显著小于GBN09。GBN08和GBN09的有效株率差别小，但GBN08有较高的出麻率和单蔸产量，说明GBN08可以更好地利用吸收的营养生成韧皮纤维。从5个收获季的平均值来看， GBN08的平均株高、鲜皮出麻率和单蔸产量显著高于GBN09，而GBN09的平均茎粗和皮厚则显著高于GBN08。

表1 GBN08与GBN09的农艺性状Table1 The agronomic traits comparation between GBN08 and GBN09

2.3 雌性和雌雄异花同株苎麻的叶绿素相对含量

从图1可以看出，头麻期，GBN09和GBN08的叶绿素含量逐渐降低，苗期和黑杆期，GBN08的叶绿素含量高于GBN09，但差异小。二麻期，GBN08和GBN09的叶绿素含量都呈正态分布，先升高后降低，GBN08叶绿素含量大于GBN09。三麻期，GBN08和GBN09叶绿素含量都出现2个高峰，一个高峰出现在8月26日，另一个高峰出现在9月27日。综合三季麻的结果来看，苎麻的叶绿素含量随着收获季节的增加而减少，说明头麻时光合作用最强而三麻时最弱。从年均叶绿素含量来看，GBN08的叶绿素含量大于GBN09，说明GBN08有更高的光合作用水平，与GBN08有更高的株高和产量是一致的。

图1 GBN08与GBN09的叶绿素含量Fig. 1 The Chlorophyll content of GBN08 and GBN09

2.4 雌性与雌雄异花同株苎麻叶片总碳和总氮含量及碳氮比

从表2可知，GBN09的第4叶和第9叶总碳含量在季别间不存在差异，GBN08的第4叶和第9叶总碳含量在季别间则存在显著差异。GBN09和GBN08的第4叶和第9叶总氮含量在季别间存在显著差异，但在同一收获季节的不同生长阶段没有差异。C/N值在不同季别间存在显著差异，孕蕾期、开花期的C/N值显著高于旺盛生长期，这表明叶片高C/N值对成花是必要的[5]。GBN09第4叶头麻旺盛生长期和二麻孕蕾期C/N值大于GBN08，第9叶头麻旺盛生长期 C/N值大于 GBN08，而二麻孕蕾期 C/N值小于GBN08；三麻期，GBN09第4叶和第9叶C/N值都大于GBN08。全年平均结果，GBN09的C/N值小于GBN08，与C/N 值较大有利于雄蕊分化，反之则有利于雌蕊分化的理论相吻合。

表2 GBN08与GBN09不同生长阶段的叶片总碳和总氮含量(mg/L)Table 2 The carbon, nitrogen content and C / N of leaves in different growth stages of GBN08 and GBN09 (mg/L)

2.5 雌性与雌雄异花同株苎麻花器官总碳和总氮含量及碳氮比

从表3中可以看出，不同性别的花器官具有不同的C/N值，GBN08雄花(蕾)的C/N值显著大于雌花(蕾)，表明 C/N值提高有利于雄花的发育，反之则有利于雌花的发育[6,7]。GBN09因其没有雄花的发育，所以雌花发育有较高的 C/N。结合总碳和总氮含量分析，GBN09比GBN08的花器官含有更少的氮，说明全雌株的发育比雌雄异花同株的发育所需要的氮少。结合表2可知，三麻期，GBN09叶片的C/N值低于GBN08，而花器官的C/N值高于GBN08，这是否与GBN09全开雌花有关，需要进一步研究。

表3 GBN08与GBN09苎麻花序的C/N值(mg/L)Table 3 The C/N of inflorescence in GBN08 and GBN09(mg/L)

3 结 论

GBN08的株高、有效株率，出麻率和单蔸产量均高于 GBN09，茎粗则低于 GBN09；GBN08的叶绿素含量大于GBN09，说明GBN08有更高的光合作用水平；从全年来看，GBN09叶片的 C/N小于GBN08，符合碳氮理论。雌雄异花同株苎麻GBN08雄花(蕾)的 C/N 大于雌花(蕾)，与 C/N 较大有利于雄蕊分化，反之则有利于雌蕊分化的理论相吻合；全雌苎麻GBN09雌花的C/N大于GBN08雄花和雌花的C/N。与性别的碳氮理论不符，全雌株的形成需要更少的氮。

[1]李宗道. 李宗道苎麻研究学术文集[M]. 长沙：湖南科学技术出版社，1992.

[2]刘恒蔚，周瑞阳. 苎麻光周期反应与性型多样性及其利用价值[J]. 湖北农业科学，2005，(1)：45-48.

[3]刘飞虎，梁雪妮，张寿文，等. 苎麻雄性不育系温光反应特性研究[J]. 江西农业大学学报，2000，22(1)：20-23.

[4]宋 军. 苎麻雄性不育生理生化及细胞学特征初探[D].雅安：四川农业大学，2007.

[5]李宗道，裴新澍，彭淡和. 苎麻阶段发育的分析[J]. 农业学报，1957，8(3)：347-358.

[6]孙学兵，邹新国. 苎麻雄性不育杂交后代的特性[J]. 作物杂志，1996，(5)：22-23.

[7]罗来尧. 苎麻杂种优势利用的初步研究[J]. 中国麻作，1984，(3)：10-12.