沙生植物差巴嘎蒿光合特性及其模拟研究

李熙萌，卢之遥，马帅，冯金朝

（中央民族大学生命与环境科学学院，北京100081）

差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）为高蒸腾、高耗水型沙地旱生植物，主要分布于科尔沁沙地和呼伦贝尔沙地，为流动、半固定沙地植被建群种，在生物固沙中起着重要作用［1］。目前，国内外对差巴嘎蒿的研究主要集中于根系动态［2］、种群生态特征及生态位［3］和种子散布格局等方面［4］，对自然状态下差巴嘎蒿光合特性的深入研究报道较少。光合作用是植物重要的生理过程，研究植物的光合特性，有利于了解植物对光能的利用效率，阐明植物光合的生态学特征［5］。不同物种以及同一物种的不同品种、甚至同一品种在不同地区的光合特性各有差异，因此，有必要在大范围对物种展开多层次、多角度的科学研究［6］。本试验对科尔沁沙地自然条件下差巴嘎蒿叶片光合作用进行了观测和模拟研究，旨在揭示自然条件下差巴嘎蒿叶片光合作用特征，阐明其光合作用变化规律及其与环境之间的相互关系，为防治沙漠化、维持沙地生态平衡提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样地与材料

试验观测在中国科学院奈曼沙漠化研究站进行。试验地点位于科尔沁沙地中南部奈曼旗境内，地理位置为42°58′N，120°44′E，海拔约为360m。观测地点的沙地类型为半固定沙地，植被盖度为20%～40%。该地区气候特征属温带大陆性半干旱气候，辐射较强烈，水热同期；年均气温6.51℃，最热月（7月）平均气温23.5℃，最冷月（1月）平均气温－13.2℃；多年平均降水量为360mm左右，主要集中在6－8月，年蒸发量1 935mm；年太阳辐射总量为5 200～5 400MJ／m2，全年≥10℃的年积温为3 200～3 400℃，无霜期151d［7］。

供试材料为半固定沙地自然生长的差巴嘎蒿。选用当年生枝条上部成熟叶片为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 测定方法 试验观测于2009年7月下旬进行。差巴嘎蒿叶片光合速率及光响应曲线的测定采用美国LICOR－6400型便携式气体分析系统（LICOR，美国）。

光合作用日变化的测量选择晴朗无云的天气进行。从早晨6：00开始，每隔2h测定1次，全天观测共7次；每次观测有3～5个重复。测定因子包括：净光合速率（net photosynthetic rate，Pn，μmol／m2·s）、气孔导度（stomatal conductance，Gs，mmol／m2·s）、胞间 CO2浓度（intercellular CO2concentration，Ci，μmol／mol）、蒸腾速率（evaporation rate，E，μmol／m2·s）、光合有效辐射（photosynthetic active radiation，Par，μmol／m2·s）、大气CO2浓度（ambient CO2concentration，Ca，μmol／mol）、环境温度（ambient temperature，Ta，℃）、空气相对湿度（relative humidity，RH，%）等。

光响应曲线的测量选择晴朗天气，在上午10：00－11：00进行，每次观测3个重复。光强由LICOR－6400红蓝光源进行控制，在不同光合有效辐射通量密度下（photosynthetic flux density，PFD：2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，0μmol／m2·s）测定其净光合速率。测量过程中叶室温度控制在25℃，CO2浓度控制在380μmol／mol，相对湿度控制在50%。

气孔限制值（stomatal limition，Ls）的计算参照Berry和Downton［8］的方法：Ls＝1－Ci／Ca。

植物水分利用效率（water use efficiency，WUE）采用下式计算：WUE＝Pn／E［9］。

1.2.2 模型选择 有很多模型能够描述植物光合作用与光强之间的关系，包括二项式回归法及各种光响应模型，其中光合模型又分为双曲线模型和指数模型2类。本研究采用二项式回归法和常用的5种光响应模型对差巴嘎蒿光响应曲线进行拟合［10－14］。气孔导度模型也有多种不同的表达形式。本研究中选用Ball等［15］提出的半经验模型及叶子飘和于强［16］提出的气孔导度修正模型对数据进行拟合。

2 结果与分析

2.1 Pn、E及 WUE的日变化

从6：00开始，差巴嘎蒿净光合速率Pn随Par升高而增大，8：00时达到峰值，为10.37μmol／（m2·s）。此后，Par继续升高，Pn呈下降趋势，14：00最低；此后，Pn逐渐上升，16：00时出现第2峰值，为4.85μmol／（m2·s）。16：00后，Pn随Par的降低而降至最低。

差巴嘎蒿叶片E的日变化曲线为单峰型，其峰值出现在10：00，较Pn峰值出现时间晚（图1）；差巴嘎蒿叶片WUE日变化曲线为双峰型，变化规律与Pn相似，在8：00和16：00达到峰值，14：00WUE为最小值（图1）。

2.2 光合作用的气孔调节

差巴嘎蒿Gs的日变化曲线呈双峰型（图2），一天中的高峰出现在8：00，为0.16mmol／（m2·s），午后峰值出现在14：00，但此峰并不明显。Pn与Gs的变化并不同步，但第1峰值出现时间相同。

图1 差巴嘎蒿叶片Pn、E及WUE的日变化Fig.1 The diurnal courses of Pn、E and WUE of A.halodendron

图2 差巴嘎蒿Gs、Ci和Ls的日变化Fig.2 The diurnal courses of Gs、Ci and Ls in leaves of A.halodendron

Ls的日变化规律呈单峰曲线，从6：00开始逐渐增大，12：00达到峰值，此后逐步下降。Ci日变化同Ls相反，其最大值出现在6：00，12：00最低，之后开始回升，到18：00时基本恢复到清晨水平。

2.3 光响应曲线的模拟

决定系数和残差标准差均可反映模型拟合的精度，前者随精度升高而增大，后者则相反。本研究使用决定系数和残差标准差共同判断拟合结果的优劣。光响应曲线的直角双曲线修正模型和气孔导度修正模型决定系数最大，同时残差标准差最小，具有最高的拟合精度（表1，2，图3）。

表1 光响应模拟及拟合结果Table 1 Light－response curve model and fitting results

表2 气孔导度模型及拟合结果Table 2 Stomatal conductance model and fitting results

图3 光响应修正模型及气孔导度修正模型拟合结果Fig.3 The fitting effect of modified light response model and stomatal conductance model

3 讨论

植物的光合日动态变化反映了植物一天中光合作用随着环境变化而发生的变化，是植物对特定环境条件的适应结果［17］。观测结果表明，自然条件下差巴嘎蒿光合速率日变化曲线为双峰型，具有明显的“午休”现象。光合“午休”是植物在长期进化过程中形成的一种适应干旱环境的方法［18］。一般认为，导致光合“午休”的原因大致可以归结于气孔因素和非气孔因素2个方面。气孔因素主要指光合作用的气孔调节，具体表现在Gs和Ls的大小，前者反映气孔的开放程度，后者反映气孔对CO2的阻力，而非气孔因素则指叶肉细胞的羧化能力。为了区分光合作用的气孔限制与非气孔限制，Farquhar和Sharkey［19］提出了一个判别方法，即当Ci降低，同时Ls增大时，才可以判定光合速率降低是由Gs降低引起的，即Pn的降低是由气孔因素造成的。相反，如果叶片Pn的降低伴随着Ci的升高，那么Pn的下降要归因于非气孔因素，即叶肉细胞羧化能力的下降。由此可知，从6：00开始，随着光照强度及温度的升高，差巴嘎蒿叶片气孔逐步打开，净光合速率和蒸腾速率也随之升高，到8：00时气孔导度最大，叶片气体交换能力最强，光合速率达峰值，此后，光强和温度进一步升高，为了避免过度失水，气孔逐渐关闭，导致气体交换能力降低，CO2供应不足，净光合速率开始下降，也即净光合速率在8：00－12：00期间下降是由气孔因素造成的［20，21］。14：00后，光强与温度降低，差巴嘎蒿净光合速率有所回升，到16：00时到达第2峰值。此峰值低于上午，注意到此时温度较第1峰值出现时高，故推测第2峰值的降低可能是高温导致的叶片光、暗呼吸加强的结果。此后，Ls降低，Ci升高，净光合速率的降低则是由于非气孔因素造成的。

水分利用效率（WUE）是由植物的Pn和E两方面决定的，即消耗单位重量的水，植物所固定的CO2量。植物为维持水分平衡，在选择优先光合和优先蒸腾之间达到适度的调节［22］。本研究中，差巴嘎蒿的 WUE上午和下午各有1个高峰，在午间强光和高温的环境条件下气孔关闭，最大程度减少蒸腾失水，显示出较强的抗旱能力。WUE峰值与Pn峰值同时出现，暗示WUE与Pn之间的关系更为密切，即WUE的增大在更大程度上依赖于Pn的上升，同时也说明光合作用对其适应干旱环境的重要性。

光响应曲线反映了在一定范围光照强度下植物潜在的光合能力以及植物对生长环境的适应性［6］，对植物叶片光响应曲线的测量可以确定光饱和点、光补偿点、饱和光强和表观量子效率等指标，对了解光反应过程的效率非常重要。迄今为止，国内外学者已经建立了许多光响应模型以描述光强同净光合速率及气孔导度之间的关系。由于不同模型的意义不完全相同，而不同植物种及同一植物不同部位叶片的生理特性也有差别，因而应用同一模型进行不同植物种的光响应曲线拟合必将产生一定的误差［23］。基于此，采用不同的光合－光响应曲线和气孔导度－光响应曲线进行了拟合。结果显示，使用直角双曲线修正模型和气孔导度修正模型拟合，决定系数大于其他模型，而残差标准差也最小，表明对于差巴嘎蒿，这2种模型具有较高的拟合精度，对于其光合特性有较强的预测性。

［1］ 周海燕，赵爱芬.科尔沁草原主要牧草冷蒿和差不嘎蒿的生理生态学特性与竞争机制［J］.生态学报，2002，22（6）：894－900.

［2］ 赵玮，张铜会，刘新平，等.差巴嘎蒿灌丛土壤和根系含水量对降雨的响应［J］.生态学杂志，2008，27（2）：151－156.

［3］ 朴顺姬，王振杰，颜秀灵，等.科尔沁沙地差巴嘎蒿种群生态位适宜度分析［J］.植物生态学报，2006，30（4）：593－600.

［4］ 赵丽娅，李兆华，赵锦慧，等.流动沙丘先锋灌木差巴嘎蒿的种子散布格局［J］.西北植物学报，2005，25（9）：1821－1826.

［5］ 杨秀芳，玉柱，徐妙云，等.2种不同类型的尖叶胡枝子光合－光响应特性研究［J］.草业科学，2009，26（7）：61－65.

［6］ 韦兰英，曾丹娟，张建亮，等.岩溶石漠化区四种牧草植物光合生理适应性特征［J］.草业学报，2010，19（3）：212－219.

［7］ 李玉霖，张铜会，崔建垣.科尔沁沙地农田玉米耗水规律研究［J］.中国沙漠，2002，22（4）：354－358.

［8］ Berry J A，Downton J S.Environmental regulation of photosynthesis［A］.Photosynthesis：Development，Carbon Metabolism and Plant Productivity［M］.New York：Academic Press，1982：263－343.

［9］ Fischer R A，Turner N C.Plant productivity in the arid and semiarid zones［J］.Annual Reivew of Plant Physiology，1978，29：227－317.

［10］ Baly E C.The kinetics of photosynthesis［J］.Proceedings of the Royal Society Ser B（Biological Sciences），1935，117（104）：218－239.

［11］ Ye Z P.A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in Oryza sativa［J］.Photosynthetica，2007，45：637－640.

［12］ Thornley J H M.Mathematical Models in Plant Physiology［M］.London：Academic Press，1976：86－110.

［13］ Prado C H B A，Moraes J A P V.Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of Cerrado vegetation under field condition［J］.Photosynthetica，1997，33（1）：103－112.

［14］ Bassman J，Zwier J C.Gas exchange characteristics of Populus torichocarpa，Populus deltoids and Populus torichocarpa×P.deltoids clones［J］.Tree Physiology，1991，8（2）：145－159.

［15］ Ball J T，Woodrow I E，Berry J A.A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions［A］.In：Biggens J.Progress in Photosynthesis Research［M］.Dordrecht：Martinus Nijhoff Publishers，1987：221－224.

［16］ 叶子飘，于强.植物气孔导度的机理模型［J］.植物生态学报，2009，33（4）：772－782.

［17］ 高鹤，宗俊勤，陈静波.7种优良观赏草光合生理日变化及光响应特征研究［J］.草业学报，2010，19（4）：87－93.

［18］ 张利平，王新平，黄子琛，等.沙漠地区沙冬青的气体交换特征研究［J］.西北植物学报，1998，18（2）：207－213.

［19］ Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317－345.

［20］ 黄立华，梁正伟，马红媛.苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率及水分利用效率的影响［J］.草业学报，2009，18（5）：25－30.

［21］ 贾洪涛，赵成义，盛钰，等.干旱地区紫花苜蓿光合日变化规律研究［J］.草业科学，2009，26（7）：56－60.

［22］ Robert E S，Mark A，John S B.Kok effect and the quantum yield of photosynthesis－light partially inhibits dark respiration［J］.Plant Physiology，1984，75：95－101.

［23］ 王秀伟，毛子军.7个光响应曲线模型对不同植物种的实用性［J］.植物研究，2009，29（1）：44－48.