行距对“川草2号”老芒麦生殖枝及种子产量性状的影响

游明鸿，刘金平，白史且，张新全，李达旭

（1.四川省草原科学研究院，四川 成都611731；2.四川农业大学草业科学系，四川 雅安625014；3.西华师范大学生命科学院，四川 南充637009）

老芒麦（Elymussibiricus），是禾本科披碱草属多年生疏丛型中旱生植物，为披碱草属中营养价值最高的草［1，2］。“川草2号”老芒麦（E.sibiricuscv.chuancao No.2）具有适应性广，生长速度快，分蘖力强，草质优、产量高、抗寒、耐湿等优点，是目前我国高寒地区广泛种植的一个优良牧草品种［3，4］。近年来，在川西北高原建立了约3 500hm2种子生产基地［5］，仍然不能满足青藏高原东缘生态恢复重建、退化沙化草地治理、三江源保护、退牧还草、种草养畜及人草畜三配套等工程建设对优良“川草2号”老芒麦种子需求。开展系统的生产技术研究，加强对种子生产的技术支持与保障，是急需解决的生产实践问题。

国内外关于老芒麦种子生产技术的报道较少，主要集中在施肥［6－10］、收获时间［11］对老芒麦种子产量及构成因子等方面的研究，关于行距单因子对种子产量的影响未见报道。试验通过不同行距对老芒麦种子产量及产量构成因子影响分析，探讨适合川西北高原种子生产的合理行距及提高种子产量与质量的途径，以期为畜牧业发展、农业产业结构调整和生态环境治理等提供量多质优的牧草种子，同时为规模化种子生产提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于阿坝州红原县邛溪镇二农场进行，为大陆性高原温带季风气候，东经102°32′、北纬32°46′，海拔3 497 m，年均温1.1℃，极端高温23.5℃，极端低温－33.8℃，年降水量738mm，相对湿度71%，≥10℃年积温仅865℃。土壤为草甸土，0～20cm 土壤的有效氮、有效磷、有效钾含量分别为276mg／kg，10.2mg／kg，131 mg／kg，有机质含量5.87%，pH 值5.91。

1.2 试验材料及设计

以川草2号老芒麦原种为材料。以3m×5m＝15m2，间距1m建立小区。按随机区组3次重复排列，以30 cm（18行），45cm（11行），60cm（8行），75cm（6行），90cm（5行）为行距，按100粒／m 的用种量播种。播后田间管理水平相同，播后第3年进行测定。

1.3 测定指标及方法

分蘖数和生殖枝数：乳熟期，在中间行中部，随机取50cm长的样段，测定分蘖数和生殖枝数。依据50cm枝条数×2×3×行数／15，计算单位面积分蘖数和生殖枝数。3次重复。

生殖枝高度、直径和穗柄、穗轴长：乳熟期，随机选取50个生殖枝，用直尺测定垂直高度和穗柄、穗轴长，用游标卡尺测定离地10cm生殖枝基部直径。

每生殖枝的小穗数、小花数、种子数：乳熟期，每区随机选取50个生殖枝，测定小穗数、小花数与种子数。

结实率：种子数占小花数的百分比。

实际种子产量：蜡熟期，每小区随机选取2m2，即30，45，60，75，90cm 行距下，分别选取7.2，4.4，3.2，2.4，2.0m长样段，人工收种，3次重复，计算单位面积的种子产量，换算成kg／hm2。

种子千粒重：风干清选后，选取净种子1 000粒称重，3次重复。

1.4 数据处理

采用SAS 9.1进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 行距对分蘖数及生殖枝比例的影响

单位行距长度播种量一定时，不同行距下，单位行长的分蘖数间存在极显著差异（P＜0.01），并且营养枝数、生殖枝数也显著不同（表1）。单位行长的分蘖数，随着行距增大而增加，但当行距增大到75cm以上时，分蘖数不再显著增加（P＞0.05）。行距对单位行长生殖枝数有极显著影响（P＜0.01）。

单位面积营养枝数、生殖枝数、分蘖数间存在极显著差异（P＜0.01）。单位面积的分蘖数随行距增大而显著减少，当行距增大到60cm后，单位面积的分蘖数不再显著减少。30cm行距下，单位面积分蘖数高达2 628枝／m2，但不同小区间变动幅度为±280.5枝。60cm行距的生殖枝数比例显著高于其他行距。

表1 行距对分蘖数及生殖枝比例影响的多重比较Table 1 Multiple comparison about tillers and proportion of fertile tiller in different row spacing

2.2 行距对生殖枝高度、直径的影响

行距对老芒麦生殖枝高度有极显著影响（P＜0.01）（表2）。密植可以一定范围内促进株高，各处理间营养枝高度差异大。30和45cm行距生殖枝高度明显低于其他处理。当行距大于60cm后，生殖枝高度不再增加。同时，行距对生殖枝直径有极显著影响（P＜0.01），行距越大，枝条直径越大。

2.3 行距对花序数量性状的影响

行距对花序数量有极显著影响，对穗柄长的影响大于对穗柄直径与穗轴长的影响（表2）。穗柄长随行距增大而增长，与生殖枝高度有协同作用。穗柄直径随着柄长增长而增大，为花序获取更大营养提供了基础。但60，75和90cm行距间穗柄性状差异不明显。穗轴也受行距的影响，但行距大于45cm后，穗轴长不再增加。

小穗数／生殖枝、种子数／生殖枝、小花数／生殖枝极显著受行距的影响（P＜0.01）。小穗数／生殖枝除30cm行距明显低、60cm明显高外，其他处理间差异不显著。大于45cm后，不同行距小花数／生殖枝间差异不显著。可见花穗轴虽然是小穗附着与排列的场所，但随着轴长增加，小穗数／生殖枝差异不大，而小花数／生殖枝随之增加，从而使小花数／生殖枝间没有随行距而继续增大。小行距的种子数／生殖枝受小花数的影响而极显著低于大行距，而90cm行距因分蘖数／m2小，在乳熟期受风吹而出现落粒，导致种子数／生殖枝显著低于60～75cm的值。

表2 行距对生殖枝和花序数量性状影响的多重比较Table 2 Multiple comparison on fertile tillers and inflorescence characters in different row spacing

2.4 行距对种子产量性状的影响

行距对结实率影响极显著（P＜0.01）（表3），行距越大结实率越高。但不同行距下种子千粒重差异不显著（P＞0.05）。表现种子产量极显著受行距的影响，60cm行距最高达（2 107.75±151.79）kg／hm2显著高于其他行距，而实际种子产量受种子成熟度、成熟期一致性与落粒性的影响，使种子产量远低于表现产量，60cm行距产量最高，达（1 764.85±119.63）kg／hm2，虽显著高于其他行距，但差异性不大。行距对潜在种子产量影响不显著（P＞0.05），即单位面积老芒麦潜在种子数趋于稳定，受水、肥、气、热、光照条件的限制，造成表现、实际种子产量的差异。可见，改善老芒麦生态环境条件是增加种子产量的有效途径。

表3 行距对种子产量性状影响的多重比较Table 3 Multiple comparison on characters of seed yield in different row spacing

2.5 行距与各性状参数相关性分析

相关性分析（表4）表明，行距主要影响分蘖数及生殖枝的有关性状，与分蘖数／m2极显著负相关（R＝－0.808 6），而与生殖枝高度、生殖枝直径、穗柄长、穗柄直径呈极显著正相关关系，与生殖枝直径相关性最大（R＝0.958 3）。行距同时也影响到花序性状，与小穗数／生殖枝、小花数／生殖枝、种子数／生殖枝显著正相关，但相关系数普遍低于生殖枝性状的值。而行距与种子产量性状相关性较差，虽与千粒重、实际种子产量显著相关，但相关系数较低，与潜在、表现种子产量的相关性极低。可见，虽然行距对种子产量有极显著影响，但主要是通过影响生殖枝性状，继而影响花序性状而导致的结果。

表4 行距与各参数的相关性分析Table 4 Correlation analysis of parameters in different row spacing

表5 测定各参数间的偏相关分析Table 5 Partial correlation analysis of parameters in different row spacing

对测定参数进行偏相关分析（表5）表明，行距固定时，生殖枝高度（X1）对枝条与花序性状影响很小，而与种子数／生殖枝、表现种子产量有极显著相关关系，株高是影响结实率的主要因素；生殖枝直径（X2）主要影响花穗柄长度（X3）；花穗柄长度（X3）影响小穗数／生殖枝（X7）、种子数／生殖枝（X10）、实际种子产量（X11），可以通过花穗柄长度进行种子产量的预测；穗柄直径（X4）与种子数／生殖枝（X10）和表现种子产量（X12）显著相关；生殖枝／m2（X5）与分蘖数／m2（X6）和潜在种子产量（X13）显著相关；小穗数／生殖枝（X7）与小花数／生殖枝（X9）与种子数／生殖枝（X10）、实际种子产量（X11）显著相关；种子数／生殖枝（X10）与实际种子产量（X11）和表现种子产量（X12）显著相关；实际种子产量（X11）与表现种子产量（X12）和潜在种子产量（X13）显著相关。

3 讨论

以生产种子为目的，牧草多采用无保护的条播方式，选择适宜的行距是控制密度的最佳途径。适宜的植株密度不仅能提高种子产量、改善种子质量，还有利于控制杂草滋生［12，13］。行距选择时要依据牧草生长型、气候特点、土壤肥力、灌溉条件及管理强度等因素，尤其专业化、规模化、产业化生产时要依据种植、施肥、收种等机械设备规格，合理确定行距。试验表明，60cm行距种子产量最高，大田生产也证实川西北牧区老芒麦种子生产60cm行距便于田间管理、机械化作业，在生产中值得推广。

调控行距不仅调节了播种量与植株密度，更调节了水、肥、气、热、光照、空间等生态因子，使老芒麦营养生长环境发生差异，从而影响植株密度、植株高度、枝条直径、生殖枝比例等枝条性状，继而影响花序性状，最终影响到种子产量与种子性状。目前的研究多关注小穗数／枝、种子数／小穗等种子产量构成因子，以及小花结实率和每穗小穗数等限制性因子的分析，而忽略了生态因子分配与利用水平是引起种子产量的根本原因。本试验发现，不同行距下单位面积小花数、潜在种子产量间差异不大且趋于稳定，而最终表现、实际种子产量差异极显著，说明生态环境条件是决定种子形成、发育及产量的关键，所以加强对环境因子以及限制性因子的分析，优化与改善生态因子为植物提供适宜的生长环境条件，是挖掘老芒麦种子生产潜力、提高种子产量的有效途径。

行距主要影响生殖枝高度、生殖枝直径、穗柄长、穗柄直径4个参数。而在行距恒定时，株高是影响结实率的主要因素，花穗柄长度影响小穗数、种子数与实际种子产量，而反应种子饱满度的千粒重与其他参数相关性极低，是相对稳定的参数。生产中可以通过株高与花穗柄长度预测结实率与种子产量。试验表明，行距极显著影响种子产量，60cm行距产量最高，但其实际产量仅为表现产量的83.73%、潜在产量的45.56%。而在大田生产、机械收种、机械清种情况下，其实际产量仅为表现产量的25%～50%、潜在产量的5%～20%。开花率、传粉率、受精率、败育率决定表现种子产量的大小，落粒性、成熟的一致性、成熟度、收种期、收种方式、加工清选方式等决定实际产量的大小。所以要想提高潜在产量、表现产量向实际产量的转变率，必须对整个生产过程进行深入系统的研究，提高每个环节的技术含量与技术保障，为老芒麦种子产业化生产与川西北畜牧业可持续发展服务。

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