土壤种子库研究综述

2011-08-15 00:53韩彦军
绿色科技 2011年12期
关键词:植被种子土壤

韩彦军

(西南林业大学 环境工程学院,云南 昆明 650224)

1 引言

土壤种子库是指存在于土壤中和土壤上层凋落物中具有活力种子的总和[1]。土壤种子库是土壤中种子积聚和持续的结果。植物种子成熟后不管以何种方式最终都会落到地面,落到地面的种子一部分因各种原因失去活力而死亡,一部分遇到适宜的环境条件萌发,还有一些具有活力种子会停留在土壤中,即形成了土壤种子库[2]。

土壤种子库的研究最早可以追溯到1895年Darwin对池塘底泥中种子数量的统计,获得第1份有关土壤种子库的数据[3]。土壤种子库的系统研究开始于20世纪70年,国内外种子库的研究的主要领域包括草原草场、森林、湖泊、沙漠、废弃地、沼泽、农田、林地边缘等方面对于种子库的大小和物种组成、空间分布、与地上植被的关系以及与人为干扰之间的关系、种子雨、种子散布进行了研究。国内外许多学者对种子库的研究十分重视,目前种子库的研究已成为植物种群生态学和植被演替动态学中比较活跃的领域[8]。

2 土壤种子库的研究方法

2.1 取样时间

取样时间是土壤种子库研究中非常重要的一个因素,直接影响实验结果[4]。持久种子库的种子在土壤中存在时间较长,一般都超过一年,而瞬时种子库的种子在土壤中的存在时间一般不会超过一年。因此研究必须根据自己的研究目的确定取样时间。研究持久种子库取样时应该是土壤中种子已经萌芽,没有新的种子进入土壤时进行,即夏季。研究持久种子库和瞬时种子库的取样时间应该是土壤中种子还没有萌发之前进行[10],即冬季或早春。

2.2 取样大小

经常采用的方法有3种,即大数量的小样方法、小数量的大样方法、大单位内子样方再分亚单位小样方法[5]。通过对这3种方法的实验对比发现,大数量的小样方法具有较高的可靠性[6]。大部分研究的取样深度为10cm,一般分为3个层次,即0~2cm,2~5cm,5~10cm或者0~2cm,2~4cm,4~10cm。在一些废弃地种子库的研究中取样深度为20cm,一般也分为0~5cm,5~15cm,15~20cm。取样面积的大小不确定,一般为10cm×10cm的较多,也有100cm×50cm,50cm×50cm,20cm×20cm的。具体采用那种取样标准,根据研究者的需要和研究群落的情况而定[9]。

2.3 取样方法

种子进入土壤的方式、时间以及种子自身的特性不同,造成种子在土壤中的分布极不均匀。采样的方法会直接影响到研究结果。土壤种子库一般有随机法、样线法、小支撑多样点法等取样法,其中样线法最为常用[10]。

(1)随机取样法。如果研究样地环境比较均一,则可采用随机取样法,该方法比较简单容易进行。

(2)样线法。就是在样地设置一条或几条平行的线,在每条线上每隔几米取一个小样方,在小样房内取几组土样。该方法是土壤种子库最为常用的方法,保证取得样品能够反映出样地的总体情况,但不足之处是只适合于大面积研究地适用。

(3)小支撑多样点法。将大样地内的子样方内再分亚单位子样方,形成多级样方,就在一级样方、二级样方、三级样方的中心点取样。该方法比较复杂不适宜在野外应用[38]。

2.4 土壤种子库的种子鉴别方法

2.4.1 种子萌发法

种子萌发法是最方便,最常用的鉴定方法,国内外学者约有90%利用该方法[11]。种子萌发法就是土样置于温室中,给予萌发所需的最佳环境,即最佳的温度、湿度、光照条件,让土壤中的种子尽可能全部萌发。在实验期间,记录土壤中萌发出来的小苗种类、个数[12]。种子萌发法的一般过程是将取回的土样浓缩后平铺在底部装有无菌沙子(高压高温处理24h后的沙子)的花盆或者培养皿中,土层厚度为1~2cm。随后将花盆或培养皿置于智能温室中,让其自然萌发,定期记录萌发小苗的情况。鉴定出的小苗即时拔出,不能鉴定的,进行标注后移出另行栽植,直到可以鉴定出种类为止。整个过程持续到所有的花盆或者培养皿中没有小苗萌发出后,把同一样地同一层次的土样混合后,继续观测,到土样中没有小苗萌发出为止。该方法对土壤种子的鉴定比较准确,实验所需时间较长,若连续2个月都没有小苗萌发,即可认为土壤中所有种子都已萌发,实验就可结束。但由于土壤中种子萌发所需的条件不同,导致土壤中有的种子不能萌发,从而降低土样中植物的多样性。为了克服种子萌发实验中的供水不均匀而导致部分种子不萌发的现象,有人使用Leonard瓶-罐装置来进行种子萌发实验[13]。

2.4.2 漂浮浓缩法

由于种子密度不同[39],因而可以利用不同浓度的盐溶液,将其从土壤中分离出来,这种方法就是漂浮浓缩法[40]。要分离土壤中所有种子,就必须利用不同浓度的盐溶液进行多次陶洗才行。该方法操作较为复杂,土壤种子库实验中一般不用,只是有的研究者在研究种子库中种子的大小时采用该方法[7]。

2.4.3 网筛分选法

该方法是用各种网孔大小的筛子冲洗土样,最细的网孔筛筛选最小的种子。通过网筛分选减小土样的体积后,在显微镜下查找种子。漂浮浓缩法和网筛分选法对于大种子的物种是可行的,但对于小种子物种以及含有较多器官残余物的土样是不适合的[14]。

3 土壤种子库的类型和大小

3.1 土壤种子库的类型

种子库的大小是土壤种子库研究的重点问题,但到现在为止还没有一个统一的划分标准。K.Thompson等[15]人根据种子休眠和萌发等特性将种子库分为持久种子库(种子在土壤中存活时间超过一年,种子萌发要经过一段时间的休眠)、瞬时种子库(种子在土壤中的存活时间小于一年,种子萌发不经休眠)。此外Garwood[16]依据种子萌发的行为和种子扩散时间的格局,将热带土壤种子库分为暂时性的、持久性的、假持久性的、季节性暂时的以及滞后暂时的5种;Nakagoshi[41]把种子库分为3部分,即在生长季节种子能全部萌发;生长季节因种子萌仅剩余少量有活力的种子;全年基本保持恒定种子数目[42]。

3.2 土壤种子库的大小

土壤种子库的大小是指单位面积土壤内所含有的有活力的种子数量[1]。20世纪初,英国学者Brenchley,W.E.和 Warington,K.在 Rothamsted和Woburn两个农业试验站对埋藏于耕作土壤中有活力的杂草种子进行了详细的研究[19],他们的工作被认为是对土壤种子库系统进行得最早的研究[18]。他们首次利用幼苗的数量来表示土壤种子库种群的大小[19]。不同生境下的土壤种子库大小不同,据以往的研究结果表明土壤种子库的大小次序在在不同生态系统内基本表现为:湿地>典型草地>湖泊>森林>荒漠>沙漠[20]。土壤种子库的大小还受到外界环境的干扰。种子库大小会影响研究者取样的大小,和用土壤种子库进行废弃地植被恢复时,植被恢复的好坏。

4 土壤种子库与地上植被的关系

土壤种子库内所含的种子是特定生态系统潜在的植物群落,是种群定居、生存、繁衍和扩散的基础。土壤种子库在植被的发生和演替、更新和恢复方面有着重要的作用,同时,也是维持物种多样性的保证[37]。地面一部分植被来源于种子库,而种子库的植被会直接或间接参与地面植被的更新、更替、恢复。因此种子库与地面植被具有密切的关系,这已成为土壤种子库研究不可或缺的一部分。

中国科学院热带植物研究所唐勇、曹敏等人对于西双版纳几类热带森林的土壤种子库与地上植被的关系,结果表明:在森林演替的初期,土壤种子库与地上植被共有的种类和种子储量较多,随着林龄的增大,外来种子的比例逐渐增加,到季节雨林阶段,土壤种子库中的种子大部分为来自群落外的先锋种类。这些种子在郁闭的林冠下很难萌发,一旦森林受到干扰出现林窗或空旷地,这些潜在的种源将迅速萌发,参与植被的恢复或演替[21]。王宁、贾燕锋等人对陕北安塞退耕地持久土壤种子库与地上植被的对应关系的研究表明持久土壤种子库与地上植被的相似性较低,Serensen相似性系数为0.121~0.142,通过对适宜物种的确限度及土壤种子库大小的分析,认为该区退耕地的持久土壤种子库具有一定的植被恢复潜力[22]。研究者[23]对于南亚热带森林土壤种子库与地上植被的组成特征及其关系结果显示地上植被和土壤种子库之间的关系通过将森林群落植物划分为不同的生活型进行比较,灌木的Sorensen系数 (0.154)> 草本 (0.132)> 乔木(0.128),如果将地上植物按径级除去幼树,乔木的Sorensen系数为0.1471,从共有种百分比来看,乔木为91%,灌木为65%,草本植物为50%。对于浑善达克沙地南缘沙化草地围封过程中土壤种子库与地上植被的耦合关系研究表明,土壤种子库密度以及地上植被密度差异均极显著,且二者之间均存在显著正相关性,其关系均可用二次曲线描述[24]。

刘建立、袁玉欣[25]等人对河北丰宁坝上孤石牧场土壤种子库与地上植被的关系表明:退耕地地上植被与土壤种子库的物种丰富度及数量大于非退耕地地上植被与土壤种子库的丰富度和数量;地上植被与土壤种子库共有种数在退耕地上较多,在非退耕地上较少,从而导致了地上植被与土壤种子库群落组成之间的相异性增大。王增如[26]等人对塔里木河下游选择两个典型漫溢区研究表明土壤种子库对实生幼苗的物种组成和密度具有显著影响,两个漫溢区实生幼苗数量分别有84.7%和99.4%来源于土壤种子库。两个漫溢区土壤种子库与实生幼苗库物种相似性系数分别为0.72和0.63,实生幼苗密度与种子库密度具有很好的正相关性,说明土壤种子库对植被更新具有重要贡献。土壤种子库密度和地上植被密度之间关系可以用2次和3次曲线拟合[27],结果与 O'Connor和Picket1992年在非洲热带稀树草原的研究结果相一致[28],但与 Harper1977年、Thompson和Grime 1979年及Coffin和Lauenroth 1989年的研究结果不同[29]。O′Connor和Picket发现,地上植被密度与土壤种子库密度存在显著的相关性,而 Harper、Thompson和Grime及Coffin和Lauenroth报道地上植被密度与土壤种子库密度之间无显著的相关性研究结果与Roach、Ingersoll和 Wilson及A rroyo等在高山冻原和亚高山地区对森林植被的一致。土壤种子库在时间和空间尺度上,植被对其土壤种子库都有很大的影响,它的影响可能是直接的,也可能是间接的[43]。

总的说来,土壤种子库和地上植被的关系大致有两种情况,即不相似性和相似性。种子库与地面植被的关系密切相关,但是由于研究者的研究方法和研究区域生态环境的不同,造成这样的差异。

5 结语

随着人类活动的加剧,生态系统的退化以及生境的破碎趋势日益严峻,生态恢复也逐渐受到人们的重视。生态环境所受的巨大压力往往使得我们不能很好的对现有植被进行有效的保护,而土壤种子库对生物多样性的保护和地面植被恢复有着重要意义。种子库的这些特性已经被人们所重视,并应用到实践中去。利用土壤种子库进行地面植被的恢复,在国内外已有成案例。如加拿大的湿原植被恢复[30];澳大利亚的矿山废弃地的植被恢复[31];日本箕面国定公园大坝施工造成裸地的植被恢复,过程中将东京近郊次生林下表层土壤用于日本皇居东御苑,以形成近自然林地[31];森林表土用于城市荒废地与垃圾填埋场绿化的研究;土壤种子库用于道路斜面绿化工程的研究等。上述国外的一些研究与实践主要集中于受干扰的自然植被的恢复,将土壤种子库作为城市环境下自然植被恢复手段进行实际应用;我国目前关于土壤种子库的研究多集中在种子库的种类、数量与空间分布,对种子库的应用研究仅限于弃耕地及矿业废弃地的植被恢复,例如:张志权[32]等对于引入土壤种子库对铅锌尾矿废弃地植被恢复的作用的研究;赵丽娅[33]等对于科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究;吴祥云[34]等对露天矿排土场不同恢复措施土壤种子库生态特征等研究;史鸿飞[46]等阐述了土壤种子库在退化林地中植被恢复应用;顾文[7]等在土壤种子库及其在工程创面中的应用一文论述了土壤种子库在工程创面应用中的理论和优势;张咏梅[35]等论述了土壤种子库对原有植被恢复的贡献;尚占环[44]在《土壤种子库研究综述——植被系统中的作用及功能》中论述土壤种子库在植被恢复保护、植被恢复应用方面的理论。应用土壤种子库进行生态受损区的植被恢复,虽然已经理论和实践取得一定的成就,但目前仍是一个崭新的课题。

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