阳明山蕨类植物多样性及地理区系分析

蒋建军

（阳明山国家级自然保护区管理局，湖南 双牌 425212）

阳明山国家级自然保护区在地质上主要为下古界奥陶系变质岩类，有中生界印支期花岗岩体侵入，成片或零星分布在海拔1 200～1 500 m的地带，构成这一中山山地的主要成土母质。阳明山自然保护区地形地貌复杂，植被类型多样，自然植被保护良好，野生植物资源丰富，有丰富的种子植物和蕨类植物，是我国中亚热带珍贵的植物基因保护库之一。蕨类植物在植物区系组成中占有十分重要地位，但对阳明山蕨类植物的研究却很少。笔者在查阅相关资料和野外调查的基础上，从资源组成、地理分布和生态特征等方面，对阳明山自然保护区蕨类植物资源和地理区系特点进行探讨。

1 自然地理状况概述

阳明山国家级自然保护区位于湖南省南部的双牌县境内，地处北纬 26°01′06″～26°09′13″，东经111°50′59″～111°58′47″，境内最高海拔为 1 624.6 m，最低海拔为360 m，总面积12 795 hm2。气候属中亚热带季风湿润气候区，年均气温14.2℃，无霜期213 d，年均降水量1 607.5 mm，年均相对湿度87%，年均日照时数1 123.4 h。阳明山自然保护区成土母质以花岗岩、板页岩和砂岩为主，土壤类型从下至上垂直带谱为水稻土、红壤、山地黄壤、山地黄棕壤、草甸棕壤和山地草甸土等6个土类。

2 蕨类植物地理区系分析

2.1 蕨类植物地理区系的组成

依据查阅相关资料[1]和野外补充调查，按秦仁昌地理分类系统统计，阳明山自然保护区分布有蕨类植物共378种（含变种和变型），隶属于44科，106属，分别占我国蕨类植物63科、231属、约2 600种的69.8%、45.5%、14.5%[2]。其中有湖南新记录种43种。

科、属、种的数量统计只能反映该保护区植物地理区系的部分特征，用杰克德提出的“属种系数”可对保护区内植物与环境间的相互关系进行分析。属种系数=属的总数／种的总数×100%，可体现地理区系的丰富度和生境条件的复杂程度，生境条件一致性愈高，属种系数愈大。笔者选取井冈山[3]、凤阳山[4]、梵净山[5]、庐山[6]、缙云山[7]、壶瓶山[8]、神龙架[9]、观音山[10]等部分保护区的属、种系数值进行比较（表1）。通过比较表明，阳明山自然保护区属种系数只比壶瓶山略大，说明其生境条件复杂，蕨类植物丰富多样。

表1 阳明山蕨类植物属的系数与邻近自然保护区的比较

2.2 科的组成与分析

根据科内所含属数进行统计分析，在阳明山自然保护区的44科蕨类植物中，含有3属以上的科共8个，占总科数的18.2%，这些科共含有59属250种，分别占阳明山自然保护区蕨类植物总属、总种数的56.7%和66.2%。含2属的科有10个19属44种，分别占阳明山自然保护区蕨类植物总科、总属、总种数的20.5%、17.3%和11.6%。其余1属有27科27属84种，分别占阳明山自然保护区蕨类植物总科、总属、总种数的61.4%、26.0%和22.2%。

再依照科内所含种数的多少进行统计分析，阳明山自然保护区含10种以上的科有7个（表2），占总科数的15.9%。含5～9种的科有7个，占总科数的15.9%。含2～4种的有17科，占总科数的38.6%。其余13科均只含1种，占总科数的29.6%。上述分析表明，阳明山自然保护区蕨类植物的优势科为：鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科、金星蕨科、铁角蕨科，这5个科共包含45属，247种，分别占总属、总种数的43.3%和65.3%。在阳明山自然保护区44科蕨类植物中，在系统发育上有被认为是原始科的，如瓶尔小草科、石杉科、紫萁科等；也有被认为是比较进化的科，如水龙骨科、槲蕨科等；有处于两者之间的科，如凤尾蕨科、中国蕨科等，说明阳明山自然保护区蕨类植物起源古老，在系统位置上均分布有不同发展阶段的科，也反映了该区在漫长的地理演化过程中仍长期保持了蕨类植物优良的生存发育环境。

表2 阳明山自然保护区蕨类植物资源优势科的属、种数统计

2.3 属的组成与分析

阳明山自然保护区共有蕨类植物106属。这些属中含15种以上的较大属有4个100种，占总属数的3.8%。含10～14种的中等属有5个59种（表3），占总属数的4.8%。含 5～9种的属有11个67种，占总属数的 10.5%，而含5种以下的寡种属及单种属则有86属，共151种，分别占总属数、总种数的80.9%、39.9%，其中含 2～4种的寡种属有41属，占总属数的39.1%；只含1种的单种属有45属，占总属数的41.9%，接近半数，这些单种属大多数是古老或原始的，因而由此也可反映出阳明山蕨类植物区系的古老性。按照属所包含多少种数来确定优势属，阳明山自然保护区中蕨类植物优势属有鳞毛蕨属、耳蕨属、铁角蕨属和蹄盖蕨属。

表3 阳明山自然保护区蕨类植物的优势属统计

2.4 科的地理分布区类型

阳明山自然保护区的蕨类植物共有378种（含变种和变型），隶属于44科，106属。参照吴征镒[11]和臧得奎[12]关于植物地理分布区类型的分类方法，可将阳明山自然保护区的蕨类植物的44科划分为9个分布区类型（表4），区内世界分布的有16科；热带分布（第2～7类）的有21个科，占总科数的75.0%；温带分布（第8～11类）则只有7个科，占总科数的25.0%。从科的地理分布区类型分析表明，阳明山自然保护区蕨类植物地理区系热带性质明显；同时可以看出阳明山自然保护区温带科所占比例虽然较少，但有温带地理成分的代表——鳞毛蕨科有82种，占总种数的21.7%，可见阳明山自然保护区蕨类植物与温带蕨类植物地理区系的联系也比较紧密，说明阳明山自然保护区热带与温带植物有相互交融的特点，也说明了与该区地理位置和环境条件的一致性。

2.5 属的地理分布区类型

参照《中国植物志(第一卷)》[2]、秦仁昌[13]和陆树刚[14]等关于植物地理分布区类型的分类标准，可将阳明山自然保护区蕨类植物的106属划分为11个分布区类型，这充分说明阳明山自然保护区蕨类植物地理区系成分的复杂性。在该区蕨类植物地理区系的10个分布类型（世界分布除外）中，热带性属（第2～7项）共有53属，占总属数的64.6%，且以泛热带和热带亚洲分布型属为主，两者分别为26属和8属，占热带性总属数的49.1%和15.1%，前者如复叶耳蕨属、凤尾蕨属等，后者如星蕨属、假蹄盖蕨属等。泛热带区系成分的分布中心向北延伸到亚热带。温带性属（第8～12项）共29属，占总属数的35.4%，且以北温带和东亚分布为主，两者分别为5属和21属，占温带性总属数的17.2%和72.4%，前者如贯众属、鳞毛蕨属，后者如假瘤蕨属、瓦韦属等。北温带和东亚分布成分，多数起源于第三纪古热带。可见阳明山自然保护区蕨类植物地理区系不仅热带性质明显，而且温带成分丰富，在地理区系分区上处于从热带至温带之间的过渡地带，这也反映了阳明山自然保护区蕨类植物的地带性特征。

表4 阳明山自然保护区蕨类植物科、属地理分布区类型

3 蕨类植物的生态类型

依据阳明山自然保护区蕨类植物的生态环境和分布范围，阳明山自然保护区的蕨类生态类型可分为4类：土生、石生或附生、水生和藤本。

土生类型有73属299种，分别占该区总属、总种的61.5%和60.9%。他们当中，有些生态特性是中低山的喜光种类，如鳞毛蕨属、贯众属等，在阳明山自然保护区森林群落中，大多是草本层的必要组成种类；有些生态特性是耐阴性种类，如贯众、石松、阴地蕨等，常见于常绿阔叶林中；有些生态特性则表现出喜光耐旱，如蕨、芒萁等，常见于林缘或疏林中；有些种类如蕨、狗脊、芒箕等适宜于低海拔山坡荒地或路旁，大多可形成优势种群。

石生或附生的属有27属72种，分别占阳明山自然保护区总属、总种的34.6%和37.8%，其中兼性石生多，如兖州卷柏、江南卷柏等，而专性石生的较少，如银粉背蕨、中华短肠蕨等。附生的常见有江南星蕨、抱石莲等，多附生于树干基部。

水生的有3属3种，分别占阳明山自然保护区蕨类植物的2.9%和0.8%。如苹属、槐叶苹属、满江红属，它们均为世界性广布的淡水生蕨类。

藤本类型的有藤石松属、瓶蕨属和海金沙属3属4种，分别占阳明山自然保护区总属、总种的2.9%和1.1%。多缠绕于山坡灌丛或林木上。

可见阳明山自然保护区蕨类植物的生态类型以土生类型为主，石生或附生类型次之，水生和藤本类型很少。

4 结论与建议

（1）统计和分析表明：阳明山自然保护区自然条件优越，蕨类植被资源丰富，有44科，106属，378种（含变种和变型），其中有湖南新记录种43种。其生态类型以土生类型为主，属种系数较小，生境条件复杂，蕨类植物丰富多样。

（2）阳明山自然保护区蕨类植物地理区系的特征为：一是优势科为鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科、金星蕨科和铁角蕨科，是阳明山自然保护区蕨类植物地理区系的基本组成成分；优势属为鳞毛蕨属、耳蕨属、铁角蕨属和蹄盖蕨属。有单属科27个，其中单种科有13个，单种属有45个，在地理区系组成上所占比例较高，表明阳明山自然保护区的蕨类植物科属结构较简单，分化程度不高。二是从科属的地理成分看，阳明山自然保护区科有8种分布型，以泛热带分布和北温带分布为主；属有11种分布型，以泛热带分布和热带亚洲分布为主，其地理区系表现出明显的热带性质，且温带成分丰富，体现了阳明山自然保护区蕨类植物地理成分的过渡性、多样性和复杂性。

（3）保护阳明山自然保护区蕨类植物资源十分必要。阳明山蕨类植物不但形成了优美的自然景观，而且蕴藏着丰富的具有药用、食用、观赏等经济价值较高的蕨类植物。蕨类植物也是森林生态系统中的重要组成成分之一，在保持水土、绿化环境、净化空气等方面具有不可忽视的生态意义。目前，随着旅游业的迅速发展，对阳明山自然保护区野生蕨类植物的影响也日益增大。同时，当地居民对经济价值较高的蕨类植物的大量采集，使部分野生蕨类植物的种质资源越来越少，故加强保护尤为重要。为此建议林业、环保等有关部门组织科研人员进行深入调查和研究，以便提出具体的保护和利用措施。

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