不同强度间伐对长白山天然林林下植物多样性的影响

孙广贵，张命军

(1.吉林森工集团松江河林业局，吉林松江河134504;2.东北林业大学林学院，哈尔滨150040)

生物多样性是生态系统持续发展和生产力的核心，是实现人类社会可持续发展的基础［1－2］。随着社会发展及对自然认识的提高，生物多样性的重要性日益显现，对生物多样性的研究和保护已逐渐引起人们的重视，并已成为生态学领域研究的热点问题之一［3］。

森林生物多样性破坏会导致森林生态系统的稳定性下降，影响森林生态系统功能的发挥;而保护和恢复生物多样性则能有效地控制和解决这些问题［4－5］。如何恢复和提高森林生态系统的生物多样性是目前面临的重要任务。

间伐是森林经营最主要的手段，不仅在增加森林蓄积量和改善木材质量上发挥重要作用，而且是改变林分结构和林下植被的一种技术 (Sullivanet al.，2002)。间伐能够改变林下的湿度、养分和光照条件。光是影响林木生长最主要的因素。一般认为，间伐会增加林下植被生物量 (Stone and Wolfe，1996;Thomaset al.，1999)，而间伐干扰能否增加物种多样性还存在争论，研究结果也各不相同 (Thomasetal.，1999;Rubenet al.，1999)。因此，研究不同林型经间伐处理后对林下植被多样性的影响具有重要意义。

不同的经营管理措施对森林生态系统生物多样性具有复杂的影响［10－12］。森林抚育对物种多样性的影响受强度制约。在山杨 (Populus davidiana)次生林内，弱度、中度抚育提高群落物种多样性，而强度抚育降低了群落物种多样性［13］。但在侧柏(Platycladus orientalis)人工林的试验表明:不同强度抚育后林下植物种数增加，以中强度抚育的林分增幅最大;Simpson、Shannon－Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均随抚育强度增大而增加，Shannon－Wiener指数对抚育措施更为敏感［14］。林下植物因生活环境不同对间伐强度具有不同的反应。间伐强度对木本植物多样性的影响较一致，一般地，采伐后木本植物丰富度指数、多样性指数随采伐强度增强而增加，对草本植物的影响因研究对象的不同而异［13，15］。随着间伐强度的增加，林下植物多样性增加，尤其是草本层多样性指数、丰富度指数、均匀度指数变化显著［16］。在侧柏游憩林内，抚育后灌木的 Shannon指数、均匀度指数、Simpson指数、丰富度指数升高，而草本层降低［17］。此外，间伐对植物多样性的影响还受时间的影响，随着时间延续，林下植物种类、数量均会比间伐初期有所降低［13，18］。间伐在短期内使云南松 (Pinus yunnanensis)纯林内灌草种群数量有一定的增加，草本层增加尤其明显［19］。

1 材料与方法

1.1 研究地区和林分概况

研究地点位于吉林省松江河林业局开封林场和松山林场 (E 127°21'～128°04'，N 41°42'～42°17')。本区平均海拔为500～700m，为中山或低山地貌。气候为温带半湿润性季风气候，本区属温带湿润大陆性季风气候。春季温度偏低，夏季温热多雨，秋季凉爽，冬季寒冷。年平均气温为26℃，平均月最高气温 (7月)22℃，平均月最低气温(1月)－15～－25℃，绝对最低气温40℃;全年大于10℃的活动积温为2 250～2 750℃;无霜期90130 d;年降水量在600 1 000 mm之间，最大年降水量可达1 200 mm以上，降水量集中分布于7月和8月，约占全年降水量的60%，且降水强度较大。土壤为暗棕壤。

本区属长白植物区系，目前主要植被类型为红松老龄林经破坏后形成的次生林，植物种类繁多。乔木主要组成树种有春榆 (Ulmus davidiana)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica)、胡桃楸 (Juglans mandshurica)、山杨 (Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)和大青杨 (P.ussuriensis)等。灌木主要有暴马丁香 (Syringa amurensis)、榛子 (Corylus heterophylla)、刺五加 (Acanthopanax senticosus)、瘤枝卫矛 (Evonymus pauciflorus)和悬钩子 (Rosa rubus)等。草本植物常见的有苔草(Carexspp.)、木贼 (Equisetum hiemal)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)和蕨类 (Athyriumspp.)等。藤本植物主要有山葡萄 (Vitis amurensis)、狗枣猕猴桃 (Actinidia kolomikta)和五味子 (Schisanadra chinensis)等。

1.2 研究方法

(1)不同林型的选择。研究林分类型为阔叶红松林 (开封林场)、杂木林 (开封林场)和杨桦混交林 (松山林场)。

(2)抚育间伐强度的确定。2008年春季，在3个林型中采用2种株数强度进行抚育间伐。中度:株数强度30% ～40%(T1);轻度:株数强度20%(T2);对照:不间伐 (CK)。每块间伐处理样地面积为1 hm2。

(3)植物多样性调查方法。2009年9月，在各间伐处理的林地内设置30 m×30 m的样地，沿对角线方向距样地边缘6 m每间隔5 m机械设置5个2 m×2 m的样方。在样方内调查灌木的种类、数量、高度，将乔木幼苗 (高＜1 m)统计在木本植物中。沿对角线方向在上述每个2 m×2 m样方一角处位置以及2 m×2 m样方之间中点处设置1 m×1 m样方，每个样地9个，记录草本植物的种名、个体数 (丛数)、高度和盖度。

(4)物种多样性采用物种丰富度指数 (S)、多样性指数 (Simpson index，Shannon–Wiener index)和均匀度指数 (Pielou index)计算。

物种丰富度指数:

S=出现在所有样方中的物种总数。

物种多样性指数:

Shannon－Wiener多样性指数:

Pielou均匀度指数:

式中:Pi为第i种的重要值;木本植物Pi=(相对密度+相对频度)/2;草本植物Pi=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3;

S为出现在所有样方中的物种总数。

2 结果与分析

2.1 不同强度抚育间伐后对不同林型林下植物种类数量的影响

阔叶红松林间伐后，木本植物种数随着抚育采伐强度的增强而增加，见表1。草本植物常规抚育采伐后有一定的减少，优化抚育采伐后基本与对照相同。在2个间伐处理与对照样地中木本植物共有种有4个，分别是卫矛 (Euonymus alatus)、拧筋槭 (Acer triflorum)、五角槭 (Acer mono)和瘤枝卫矛 (Evonymus pauciflorus)。在采伐后的林地里木本植物出现了山杨 (Populus davidiana)的更新幼苗以及悬钩子蔷薇 (Rosa rubus)和稠李 (Padus racemosa)等。草本植物共有种有14个，不同强度采伐后草本植物的种数均有新种增加，主要有蒲公英 (Taraxacum mongolicum)、草地风毛菊 (Saussurea amara)等。

表1 不同间伐强度处理对3种林型林下物种丰富度的影响Tab.1 Influence of three different thinning intensities on species abundance in three forest types

杂木林抚育间伐后，木本植物种数有不同程度的减少，但减少量很小，两种采伐均减少2种。草本植物种数变化规律不太明显，常规采伐种数减少6种，而优化采伐种数增加3种。在3个不同的样地中木本植物共有种有6个，分别是五角槭 (Acer mono)、瘤枝卫矛 (Evonymus pauciflorus)、黄花忍冬 (Lonicera chrysantha)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica)、暴马丁香 (Syringa amurensis)和拧筋槭(Acer triflorum)。木本植物在采伐后新增加的种有天目琼花 (鸡树条荚蒾Viburnum sargentii)、花楷槭 (Acer ukurunduense)等。草本植物共有种有13个。主要有细叶苔草 (Carex rigescens)、猪殃殃(Galium aparine)、东北羊角芹 (Aegopodium alpestre)、毛缘苔草 (Carex campylorhina)、白花碎米荠 (Cardamine leucantha)、林地早熟禾 (Poa nemoralis)、堇菜 (Viola verecumda)等。不同强度采伐后草本植物的种数均有新种增加。主要有茜草(Rubia cordifolia)、灰绿藜 (Chenopodium glaucum)、飞蓬 (Erigeron acre)等。

杨桦林抚育间伐后，木本植物种数随着抚育采伐强度的增强而增加。草本植物常规抚育采伐后有一定的减少，优化抚育采伐后基本与对照相同。在3个不同的样地中木本植物共有种有2个，分别是蒙古栎 (Quercus mongolica)和五角槭 (Acer mono)。在间伐后的林地里木本植物出现了山杨(Populus davidiana)的更新幼苗以及悬钩子蔷薇(Rosa rubus)、稠李 (Padus racemosa)、刺五加(Acanthopanax senticosus)等。草本植物共有种有13个，间伐后草本植物增加的物种，主要是蚊子草 (Filipendula palmata)、草地风毛菊 (Saussurea amara)等。

间伐对林下木本植物种数的影响规律不明显。阔叶红松林木本植物种类增加;杂木林木本植物种类略有减少，杨桦林因强度不同，表现不同的影响。阔叶红松林和杨桦林中T1处理能较好的提高林下木本植物种类，杂木林两种强度间伐处理间没有区别。间伐对林下草本植物种数的影响较少，杨桦林草本植物种类增加，过伐林、杂木林因强度不同，具有不同的影响，3种林型T1处理能较好的提高林下草本植物种类。

2.3 不同强度抚育间伐对林下植物重要值的影响

2 .3 .1 不同强度抚育间伐对木本植物重要值的影响

阔叶红松林间伐处理后暴马丁香 (Syringa amurensis)和拧筋槭 (Acer triflorum)重要值提高。瘤枝卫矛 (Evonymus pauciflorus)重要值降低。T1处理后暴马丁香重要值排第一，稠李 (Padus racemosa)和黄花忍冬 (Lonicera chrysantha)的重要值与对照相比得到了提高。T2处理后与对照相比无明显的变化，见表2。

杂木林T1处理后山杨 (Populus davidiana)、重要值排第一位。暴马丁香 (Syringa amurensis)、鸡树条荚蒾 (Viburnum sargentii)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica)和刺五加 (Acanthopanax senticosus)间伐后重要值提高。瘤枝卫矛 (Evonymus pauciflorus)和五角槭 (Acer mono)间伐后重要值降低。

杨桦林间伐后东北山梅花 (Philadelphus schernkii)和山杨 (Populus davidiana)重要值提高。五角槭 (Acer mono)重要值降低。T1处理后鸡树条荚蒾 (Viburnum sargentii)和水曲柳 (Fraxinus mandshurica)的重要值与对照相比得到了提高。T2处理后与对照相比无明显的变化。

表2 不同强度间伐 (T1、T2)对3种林型林下主要木本植物的重要值的影响Tab.2 Influence of different thinning intensities(T1，T2)on important value of the main woody plants in three forest types

2 .3 .2 不同强度抚育间伐对草本植物重要值的影响

阔叶红松林间伐后，重要值排第一位的草本植物均为东北羊角芹(Aegopodium alpestre)。毛缘苔草(Carex campylorhina)、萎菱菜(Potentilla chinen-sis)、东北羊角芹(Aegopodium alpestre)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)等的重要值随着间伐强度的增大而增加。酢浆草(Oxalis corniculata)、细叶苔草(Carex rigescens)等间伐后重要值下降，见表3。

表3 不同强度间伐(T1、T2)对3种林型林下主要草本植物的重要值的影响Tab.3 Influence of different thinning intensities(T1，T2)on important value of herbaceous plants in three forest types

杂木林间伐后，草本植物重要值排第一位的也是东北羊角芹(Aegopodium alpestre)。细叶苔草(Carex rigescens)、毛缘苔草(Carex campylorhina)重要值数值随着间伐强度的增加大体呈减少的趋势。木贼(Equisetum hiemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和萎菱菜(Potentilla chinensis)间伐后重要值增加。

杨桦林间伐后，东北羊角芹(Aegopodium alpestre)、林地早熟禾(Poa nemoralis)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)等重要值随着间伐强度的增大而增加。酢浆草(Oxalis corniculata)、细叶苔草(Carex rigescens)、木贼(Equisetum hiemale)萎菱菜(Poten-tilla chinensis)等间伐后重要值下降。

2.4 不同强度抚育间伐对林下植物多样性的影响

阔叶红松林两种间伐后林下木本植物Simpson、Shannon－Wiener指数均高于对照且随间伐强度的增大而升高。Pielou均匀度指数在T1处理后高于对照，T2处理后低于对照。两种抚育间伐后林下草本Simpson、Shannon－Wiener指数、Pielou均匀度指数均低于对照。T2处理后各个指数均是最低，见表4。

杂木林两种抚育间伐后木本植物Pielou均匀度指数均高于对照，且随着间伐强度的增加而升高。T1处理后木本植物Simpson、Shannon－Wiener指数均高于对照，T2处理后 Simpson、Shannon－Wiener指数低于对照。间伐后林下草本植物的Simpson、Shannon－Wiener指数、Pielou均匀度指数均低于对照，且T2处理后的Simpson、Shannon－Wiener指数是最低的。

表4 不同强度间伐(T1、T2)对3种林型林下植物多样性指数的影响Tab.4 Influence of different thinning intensities(T1，T2)on species diversity index in three forest types

杨桦林两种抚育间伐后木本植物Pielou均匀度指数均低于对照。T1处理后木本植物 Simpson、Shannon－Wiener指数均高于对照，T2处理后Simpson、Shannon－Wiener指数低于对照。两种抚育间伐后草本植物的Simpson、Shannon－Wiener指数高于对照，Pielou均匀度指数低于对照。

间伐对林分类型中龄林林下木本植物Simpson、Shannon－Wiener指数的影响规律明显，两种方式间伐后阔叶红松林的Simpson、Shannon－Wiener指数均增加，T1间伐后杂木林、杨桦林 Simpson、Shannon－Wiener指数增加，T2间伐后两指数均降低。间伐对木本植物Pielou均匀度指数的影响规律不明显，阔叶红松林T1间伐后增加，T2间伐后降低，杂木林Pielou均匀度指数增加，杨桦林降低，T1处理与T2处理相比，Pielou均匀度指数均增加。总之，T1处理处理能增加林下木本植物多样性。

间伐对林下草本植物Simpson多样性指数的影响规律明显，两种方式间伐后阔叶红松林、杂木林Simpson指数降低，杨桦林增加。T1处理与T2处理相比，草本植物Simpson多样性指数均增加。间伐对草本植物Shannon－Wiener指数的影响规律不明显，阔叶红松林T1间伐后增加，T2间伐后降低，杨桦林增加，杂木林降低。T1处理与T2处理相比，3个林型 (阔叶红松林、杂木林和杨桦林，Shannon－Wiener指数增加。间伐对草本植物Pielou均匀度指数的影响规律明显，3个林型Pielou均匀度指数降低。T1处理与T2处理相比，红松阔叶混交增加，杂木林和杨桦林Pielou均匀度指数降低。总之，T1处理后多样性指数3个林型均增加，均匀度指数红松阔叶混交增加，杂木林和杨桦林降低。

3 讨论与结论

干扰是种群动态变化的重要因素之一［20－21］，它可以通过改变生境条件、增加生境异质性等许多复杂的过程使植物群落本身发生结构、动态过程的变化，甚至改变其演替方向［22］。抚育间伐是常见的森林干扰类型，可以通过改变林分的密度、结构，影响森林的生长发育和演替方向［23］

物种丰富度是反映群落多样性的重要指标之一，T1间伐后3个林型的物种丰富度均有增加(杂木林木本植物例外)，T2间伐后杨桦林木本植物丰富度降低，草本植物丰富度增加。木本植物丰富度减低的原因一方面是干扰时间尚短，间伐对木本植物喜光种天然更新促进作用尚没有充分发挥;同时，耐荫种因林下光照的的增强而衰退;另一方面是间伐作业对个体较大的木本植物干扰较大，导致其数量减少。草本植物因个体较小，在间伐过程中所受到的干扰小，其中不乏r－对策种 (早熟禾、灰绿藜 (Chenopodium glaucum)、狭叶荨麻(Urtica angustifolia))，种子产量较大，在间伐后条件适宜时，迅速萌发、生长，种群数量增加较快。平亮等［24］也认为短轮伐期干扰具有降低木本植物和k－对策种丰富度，提高草本植物和r－对策种丰富度的作用。

间伐后林下植物种类、数量发生变化的同时，植物多样性也相应的发生变化。两种间伐处理均增加阔叶红松林木本植物多样性，T1处理尤为明显。T1处理增加杂木林和杨桦林木本植物多样性，而T2间伐处理有较弱的降低作用。于立忠等［22］在研究人为干扰 (间伐)对人工红松林植物多样性的研究结果相一致。即Simpson、Shannon－Wiener指数随着间伐强度的增加而增加。但本研究设定的间伐强度是否为干扰的上限还有待进一步探讨。3个林型作为对照区的样地林下多样性指数较低，经T1间伐后多样性指数均有提高。这一结果与T1间伐后物种丰富度的分析结果是一致的。可见较大强度的干扰可提高木本植物多样性。这一结果与中等干扰假说有一定的差异，中等干扰假说认为:如果扰动速率太低，少数竞争力强的生物类群在群落内取得完全优势;如果扰动速率太高，只是那些生长速度快，侵占能力特强的物种才能生存下来;仅当扰动率中等时，物种生存的机会才时最多的，因此群落物种多样性最高［25］。

两种间伐处理均降低阔叶红松林和杂木林草本植物多样性和均匀度，与强度无明显关系。其原因还有待进一步的研究。两种间伐处理均增加杨桦林草本植物多样性，随着间伐强度的增强而增大的规律。一般认为抚育间伐能够提高草本植物的多样性和均匀度，且随着间伐强度的增大而增加［18－19，26］。本文杨桦林草本植物也得出相同的结果，

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