大木山自然保护区红腹锦鸡对冬季生境的选择性1)

李宏群 韩宗先 吴少斌 曹长雷 岳碧松

(长江师范学院，重庆，408100) (四川大学)

红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)别名金鸡、锦鸡，是我国的特有种，国家П级保护动物，中国濒危动物红皮书列为易危物种，只分布于中国的中部山地，并生活于多种生境类型之中，是典型的林栖鸟类［1］。栖息地在野生动物生活史中发挥着重要作用，是动物一切生命活动和过程的发生基底，栖息地的质量直接影响动物的地理分布、种群密度和繁殖成功率［2］。已有研究表明，越冬期是雉类生活史的重要阶段［3］。越冬期栖息地质量是影响雉类存活率的关键因子之一［4－6］。近些年来，关于红腹锦鸡栖息地选择的研究已有一些报道［7－8］，但是对重庆大木山自然保护区红腹锦鸡冬季栖息地的研究还是空白。因此，笔者于2010年11—12月和2011年1月在重庆大木山自然保护区对冬季红腹锦鸡取食地的选择进行了研究，将有助于全面了解红腹锦鸡的冬季栖息地需求，以及其对冬季栖息地选择和环境因子的关系，对保护红腹锦鸡的栖息地、维护其种群发展有重要意义。

1 自然概况

大木山自然保护区(107°25＇41″～107°43＇43″E;29°25＇31″～29°39＇58″N)位于重庆市涪陵区东南边丰都县、武隆县，地处三峡库区腹心地带，面积约148 km2，海拔600～1 980 m。大木山的气候特征为云雾多，日照少，无霜期长，其年平均气温为15℃，7月平均温度20.3℃，1月平均温度1.4℃，其降水量平均为1120 mm，主要集中在5—10月，全年无霜期达220～240 d，日照时数2 100 h，该保护区属于夏季温和、冬季寒冷的气候类型。在中国植被区划中，大木山属于亚热带东部中亚热带常绿阔叶林地带［9］，主要植被型有:暖性针叶林，主要由人工林柳杉(Japanese cedar)林组成，生长非常茂盛，常与杉木(Cunninghamia lanceolata)林镶嵌分布;温性针叶林，主要由杉木林组成，其中也夹杂柳杉;常绿落叶阔叶混交林，包括常绿和落叶树类，如常绿的石栎(Lithocarpus glabra)、花木荷(Schima parviflora)、红淡比(Cleyera japonica)、交让木(Daphniphyllum macropodum)等植物，落叶的鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、野樱桃(Cerasus szechuanica)、朴树(Celtis sinesis)等;落叶阔叶林，主要包括檫木(Sassafras tzumu)林、漆树(Toxicodendron vernicifluum)林、川黄檗(Phellodendron chinense)林和盐肤木(Rhus chinensis)林;常绿阔叶林，主要由细叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)和花木荷等组成。

2 研究方法

参考李宏群等［10］方法，在该保护区的大山包林区设置样线，样线间距约200 m，从南向北，共设置8条，每条样线的平均长度为(1 885.71±357.90)m，每条样线至少重复3次，一旦发现红腹锦鸡活动或新鲜取食痕迹(如粪便、羽毛等)，便以此为中心，在取食地选取一个10 m×10 m的大样方、4个5 m×5 m中样方和5个1 m×1 m小样方，测量各种栖息地参数。大样方测定与乔木相关的因子，中样方测定与灌丛相关的因子，小样方测定与草本相关的因子，测定各生境环境变量包括:植被类型、海拔、坡度、坡向、坡位、地理性、水源距离、干扰距离、林边距离、乔木盖度、乔木数量、乔木胸径、灌丛盖度、灌木数量、灌丛高度、草本盖度、草本高度和隐蔽级。

数据用SPSS(13.0)软件处理。应用χ2检验分析红腹锦鸡对植被类型、坡度、坡位、坡向和地理性5个变量的选择情况。对红腹锦鸡冬季取食地利用样方13个数值化因子的野外数据进行主成分分析。在主成分分析中，根据样本数据矩阵计算出样本相关矩阵，求出相关矩阵的特征根和特征向量。根据特征根和特征向量确定红腹锦鸡在对取食地选择上起主要作用的生境因子。

3 结果与分析

3.1 栖息地类型

在大山包林区共观察到42个红腹锦鸡的取食地，3个分布在阔叶林、9个分布在针阔混交林、11个分布在针叶林、19个分布在森林边缘和开阔区中。检验表明，红腹锦鸡对取食地林型有明显地选择性(χ2=12.476 2，df=3，P=0.006)，说明红腹锦鸡在冬季取食地倾向针阔混交林、针叶林、森林边缘和开阔地，占总数的92.86%，其中森林边缘和开阔地，占45.24%。

3.2 地形因素

2010年11—12月和2011年1月期间，共观察到42个红腹锦鸡的取食地。对与地形有关的因子即地理性、坡位、坡向和坡度进行拟合优度卡方检验，其中，地理性分为山沟、山面和山脊，坡位分为下坡位、中下坡位、中坡位、中上坡位和上坡位，坡向分为阴坡(N67.5W～N22.5E)、半阴半阳坡(N22.5E ～S67.5E 和22.5W ～N67.5W)和阳坡(S22.5W ～ S67.5E)，坡度分为，0°～10°、＞10°～20°、＞20°～30°和 ＞30°。结果表明，红腹锦鸡对地理性(χ2=13.00，df=2，P=0.002)、坡位(χ2=27.905，df=3，P＜0.001)、坡向(χ2=15.571，df=2，P＜0.001)、坡度(χ2=12.476，df=3，P=0.006)有明显地选择性，其主要在坡面活动，占总数的59.52%;在上坡位无红腹锦鸡活动的痕迹，其主要选择下坡位，占观察总数的59.52%;选择阳坡的占总数的61.90%;选择小于20°坡面的占总数的71.43%。

3.3 取食栖息地选择的主要因子

主成分分析表明，前6个主成分的特征值均大于1，其累计贡献率(即累计方差百分比)达73.76%，表明原来13个变量反映的信息可由6个主成分反映。因此，取前6个主成分并计算出其相应的特征向量(表1)。从旋转后因子成分矩阵中每个主要成分系数绝对值的大小(表1)可以看出:第1主成分中，乔木盖度、乔木胸径、水源距离3个参数的相关系数绝对值相对较高，因为水在冬季对雉类影响不大，这3个变量的值反映了红腹锦鸡冬季栖息地的乔木特征，因此将第1主成分定义为乔木因子;在第2主成分中，相关系数绝对值高的只有海拔，反映的是红腹锦鸡冬季的活动区域，因此将第2主成分称为海拔因子;第3主成分中相关系数绝对值高的为草本盖度和林边距离，这与红腹锦鸡遭受天敌捕杀时需快速逃跑进入安全地带有关，因此将第3主成分定义为逃逸因子;在第4和第6主成分中，相关系数绝对值较高的有灌木盖度、灌木均高和灌木密度，反映了红腹锦鸡冬季栖息地的灌木特征，因此将第4和第6主成分定义为灌丛因子;第5主成分中，相关系数绝对值较高的仅有隐蔽级，反映了红腹锦鸡取食地选择在隐蔽性较低的地方，这可能是捕食因子与食物因子之间权衡的结果，因此将该主成分称为隐蔽因子。

表1 红腹锦鸡冬季取食地生境变量载荷系数的转置矩阵

4 结论与讨论

冬季气候寒冷，食物缺乏，对动物的生存很不利，同时植物凋谢，积雪覆盖，隐蔽条件极差，更易遭受天敌的捕食。与此相适应，许多鸟类，尤其是大多数雉类以集群方式越冬，并倾向于到郁闭度较高的针叶林和针阔混交林中共同觅食［11－12］。通过观察，红腹锦鸡在重庆大木山对冬季取食地的选择倾向于针阔混交林、针叶林、森林边缘和开阔地。乔木对决定栖息地植被的外貌和内部环境起主导作用，选择针阔混交林、针叶林可以增加红腹锦鸡栖息的隐蔽度，还可以防止天敌的侵害，有利于行动和躲避天敌，这和大多数雉类相似［11－12］。选择森林边缘和开阔地，这一点与梁伟等［8］在陕西佛坪和贵州宽阔水域的研究结果相似。究其原因，是与红腹锦鸡的食物资源有关。因为在森林边缘往往灌丛和草本植物发育良好，能为红腹锦鸡提供充足果实和种子等食物，另外，在森林中农田也是它们的活动场所，因为农田中有农民收割遗落的大豆、玉米、四季豆等农作物，也是它们的冬季食物来源。

在自然环境中，动物进行任何活动时都将面临被捕食的风险，捕食风险是影响动物生存和繁殖的重要因素之一［13］。对雉类来说，越冬期栖息地质量是影响雉类存活率的关键因子之一，栖息地选择也同样受到天敌捕食的影响。通过进行拟合优度卡方检验，发现红腹锦鸡主要选择下坡位、阳坡、坡度倾向于小于20°坡面。这与冬季大木山气候条件是相适应的。在冬季大木山经常被冰雪覆盖，造成红腹锦鸡取食和行动困难，以致迫使其向低坡位移动，也便于其进入农田觅食。同时，也发现低坡位的坡面和阳坡与中上坡相比冰雪较薄早融化，这应该就是红腹锦鸡活动范围下移的原因，其他动物也有相同表现［14－15］。

栖息地可为动物正常的生命活动以及繁衍后代提供各种必要的生态条件。野生动物的栖息地质量取决于栖息地的食物丰富度、安全性、竞争物种、种内关系、种间关系及地理环境条件等多方面因素，适宜的栖息地是野生动物赖以生存的基本条件［16］。由于栖息地中各种因子对动物的作用不同，因此找出动物栖息地选择的关键因子就成为栖息地研究的重要内容。在越冬期，由于温度、降雪等气候因素的影响，草本植物都已枯萎，落叶阔叶林的郁闭度较低，隐蔽条件较差，以致此时雉鸡类常常在郁闭度较高的针叶林或针阔混交林中共同取食［12］。笔者在大木山发现针叶林主要是由柳杉组成，发现红腹锦鸡冬季取食主要是草籽、野豌豆、玉米和大豆、昆虫蛹等，是否取食柳杉种子还没有报道。在主成分分析中第1主成分为乔木因子，乔木在取食地选择中起隐蔽作用，有利于雉鸡类行动和躲避天敌。可本研究取食地乔木盖度和直径并不大(乔木盖度(0.457 ±0.17)、乔木直径(19.95 ±10.19)m)，可能这就是一种权衡:即食物资源和躲避敌害之间的权衡。海拔变化是影响野生动物垂直分布格局的重要因素［14－15］。在大木山红腹锦鸡活动区域也具季节性变动，冬季选择低海拔地区。选择低海拔，一方面是低海拔为针叶林地区，郁闭度较高，同时，由于降雪和温度较低，高海拔和山体上部都已结冻，给其觅食和活动带来不便;另一方面，山体下部温度较高较早解冻，迫使红腹锦鸡在冬季向低海拔山体下部移动。再者，还发现，冬季下雪以后，进山的人数明显减少，对红腹锦鸡干扰减少。第3主成分相关系数绝对值高的草本盖度0.39±0.14和林边距离(71.47±42.36)m，表明取食地区有丰富的草籽以及处于森林的边缘，如果在受到敌害的攻击时能够迅速逃跑进入森林，当然，处于森林的边缘以及开阔地往往隐蔽级降低(0.10±0.10)，更可能为天敌所发现，这也是一种权衡，即:最好的食物资源和在最短的时间和距离内逃脱天敌的捕杀之间的权衡。这一点和梁伟等［8］的研究结果相同。有研究表明，茂密的灌丛环境会为雉类的生存提供隐蔽场所，但是过于茂密的遮挡物又会阻碍它们的行动，不利于躲避天敌和观察环境［17］。在第4和第6主成分中，相关系数绝对值较高的有灌木盖度(0.43 ±0.13)、灌木均高(1.59 ±0.32)m 和灌丛数量(2.75±0.97)个/m2。通过野外调查发现，灌木较高数量较少时，其林下植被常常比较空旷，这就形成了“亮脚林”［18］，便于红腹锦鸡观察周围环境、林下活动以及躲避天敌。

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