长白山区长期放牧草地植物种类动态1)

宋金枝 杨允菲 秦佳梅 周 繇 李海燕

(通化师范学院，通化，134002) (东北师范大学) (通化师范学院) (东北师范大学)

生活型(life form)是指植物对综合环境及其节律变化长期适应而形成的生理、结构，尤其是外部形态的一种具体表现［1］，生活型谱则是指某一地区植物区系中各类生活型的百分率组成［2－3］，一个地区的植物生活型谱既可以表征某一群落对特定气候生境的反应、种群对空间的利用以及群落内部种群之间可能产生的竞争关系等信息，又能够反映该地区的气候、历史演变和人为干扰等因素，是研究群落外貌特征的重要依据［4－6］，研究生活型在不同条件下的变化，对引种工作也有意义。植物的多样性是指地球上某一地段或范围内所有植物所构成的综合体，它由植物的遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个部分组成，植物多样性保护与建设可以直接或间接影响一个地区、一个国家乃至全球环境的变化和发展。

文中在实地调查的基础上，采用植株生长型、Raunkiaer生活型分类系统，对临江市八里沟老秃岭长期放牧草地和林下草地的植物种类及其生活型谱进行了比较分析，阐明植物群落对环境变化的适应对策和人为长期放牧干扰的反应，可为相关的植被恢复及其保护利用提供科学参考。

1 研究地概况

临江市八里沟老秃顶位于吉林省东南部，长白山腹地，鸭绿江畔，东经 126°11＇～127°35＇，北纬 41°27＇～ 42°04＇。东与长白朝鲜族自治县毗邻，西与八道江区接壤，北与江源县和抚松县交界，南与朝鲜民主主义人民共和国隔江相望，属中温带大陆性季风气候，四季分明。年平均气温3℃，全年降水量875 mm。

老秃顶属于花山国家级森林公园的一部分，是原始次生林带，最高峰1 420 m，峰顶约有180 000 m2的地方不长树木，而生长低矮的草本植物形成草地，地势较为平坦，草地下方的山坡上长着岳桦林和茂密的针阔混交林，周边几十千米无人烟，生态原始。这里原没有现成的路，2010年5月上旬即采样时，临江市旅游局正组织修路还未通峰顶，由于地势很高，人迹罕至，林下生态很少遭到破坏。根据当地资料记载老秃顶“草原”从1977年开始成为牧场，至今一直放牧，放牧方式是农闲时农民将牛赶到此地，每周给牛送一次盐，农忙时再将牛赶回使用。

2 材料与方法

2010年5月上旬和6月下旬，在植被生长的旺盛时期，对临江市八里沟老秃顶长期放牧草地和林下草地的群落及其植物种类进行了样线法记名录和群落特征的广泛调查。分别对每一名录中的植物作株生长型和Raunkiaer生活型分类［7－10］，统计全体植物的生物和生态类群的数量比率作为其结构分析的数量指标。

3 结果与分析

3.1 植物的种类组成及其生物学分类结构

临江市八里沟老秃顶长期放牧草地和林下草地，共出现111种植物，隶属于43科，93属。其中，长期放牧草地(1区)共有植物63种，林下草地中(2区)109种。2个植被区共有的植物为61种。对表1中全体植物的生物学分类结构统计，最多的菊科(Compositae)13种，占11.7%;其次为百合科(Liliaceae)10种，占 9%;禾本科(Gramineae)、蔷薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)各7 种，各占 6.3%;豆科(leguninosae)、石竹科(Caryophyllaceae)各 6种，各占 5.4%;伞形科(Umbelliferae)、堇菜科(Violaceae)各 4 种，各占 3.6%;松科(Pinaceae)、唇形科(Labiatae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、蓼科(Polygonaceae)、十字花科(Cruciferae)各 3 种，各占 2.7%;天南星科(Araceae)、黎科(Chenopodiaceae)各2种，各占1.8%;罂粟科(Papaveraceae)、大戟科(Eupho－rbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、报春花科(Primulaceae)、荨麻科(Urticaceae)、锦葵科(Malvaceae)、灯芯草科(Juncaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)、牦牛儿苗科(Gerahiaceae)、山毛榉科(Fagaceae)、桔梗科(Campanulaceae)、桦木科(Betulaceae)、车前科(Plantaginaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、木贼科(Equisetaceae)、槭树科(Aceraceae)、胡桃科(Juglandaceae)、木犀科(Oleaceae)、芸香科(Rutaceae)、椴树科(Tiliaceae)、猕猴桃科(Actinidiaceae)、卫矛科(Celastraceae)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、马兜铃科(Aristolochiaceae)、兰科(Orchidaceae)、紫草科(Bor－ aginaceae)、莎草科(Cyperaceae)、柳叶菜科(Onagraceae)28个科分别为1种，各占0.9%。

表1 不同植被区植物的种类分布及其株生长型和Raunkiaer生活型组成

续表1

续表1

由表1可以看出，长期放牧草地植物种类减少只占林下草地植物种类的57.8%，豆科植物种类明显减少。豆科植物大多数种类均为优良牧草，由于长期放牧使得植物中优良牧草在幼嫩时期就被啃食，基本上达不到成熟期，影响了它们的有性生殖，主要靠无性生殖产生自己的后代，无性生殖缺少变异，长期的无性生殖能够使植物退化甚至被变化的环境所淘汰。所以长期放牧对于植物多样性及其群落结构有一定的影响。

3.2 植物组成的株生长型结构

对表1中植物的生态学分类结构统计，全体植物组分株生长型以分枝植物和直立植物为主，其次为莲座植物，分别为39 种占35.1%，34 种占30.6%，15 种占 13.5%;株生长型依次丛生型10种占9%;匍匐型6种占5.4%;半莲座型5种占4.5%;藤本2种占1.8%。由此反映了不同植被区均具有温带植物群落的植物株系特点。

林下草地植被区植物组分株生长型，分枝型植物39种占35.8%;直立型植物33种占30.3%;莲座型植物15种占13.8%;丛生型10种占9.2%;匍匐型6种占5.5%;半莲座型4种占3.7%;藤本2种占1.8%。长期放牧草地植被区植物组分株生长型，分枝型植物23种占36.5%;直立型植物13种占20.6%;莲座型植物12种占19%;丛生型8种占12.7%;匍匐型4种占6.3%;半莲座型3种占4.8%。

不同植被区的植物种类和株生长型结构有较大的差异(表2)。由此反映该地区的长期放牧等干扰因素对群落外貌特征的影响。

表2 不同植被区植物的株生长型谱和Raunkiaer生活型谱 %

3.3 植物组成的Raunkiaer生活型结构

在表1植物的生态学分类结构中，全体高等植物组分Raunkiaer生活型以地面芽植物36种占32.4%;地下芽植物34种占30.6%;1年生植物，为17种占15.5%;高位芽植物为15种占13.6%，兼备地面芽和地下芽的植物4种占3.6%;地上芽植物2种占1.8%;1年生植物或2年生植物为2种占1.8%。该生活型谱总体上反映了本区夏季温暖多雨、冬季寒冷漫长并且海拔比较高的气候特点。

林下草地植被区植物组分Raunkiaer生活型以地面芽植物36种占33%;地下芽植物33种占30.2%;1年生植物17种占15.7%;高位芽植物15种占13.9%;兼备地面芽和地下芽的植物4种占3.7%;地上芽植物2种占1.9%;1年生植物或2年生植物1种占0.9%。长期放牧草地植被区植物组分Raunkiaer生活型以地面芽植物25种占39.7%;地下芽植物21种占33.3%;1年生植物9种占14.3%;兼备地面芽和地下芽的植物4种占6.3%;1年生或2年生植物2种占3.2%;高位芽植物2种占3.2%。2个不同植被区都以地面芽植物和地下芽植物为主，这反映了当地有一个较短的夏季，但冬季漫长，严寒而潮湿，具有温带植物群落的生活型特点。

不同植被区的Raunkiaer生活型［10－11］结构也有较大的差异(表2)，长期放牧草地植被区地面芽植物比例增加而高位芽和地上芽植物的比例明显减少。是由于地面芽植物更新芽位于近地面土层内，在不利季节时，平卧于地面的残存苗系为枯死枝条残留物所保护，到生长季时再从这些残存苗系上萌生出枝条，耐受牲畜啃食的能力强，地上芽植物芽位较高，位于地表或很接近地表，一般不高出土表25 cm，耐受牲畜啃食的能力弱。

4 结论与讨论

植被中植物科、属等生物学分类群不仅可以反映各自在系统进化中的位置，也是了解、评价植被，乃至生产利用规划的重要参考［11］。在温带草原区，禾本科和豆科植物大多数种类均为优良牧草，菊科和黎科植物大多数种类为中、劣质杂草，而毛茛科和紫草科植物大多数种类有毒或有害［11］。在长期放牧草地植被区禾本科、菊科、百合科、毛茛科植物随着植物种类的减少所占比例都有不同程度的增加，豆科和石竹科植物的比例大幅减少。能够反映该地区长期放牧等干扰因素对植物的多样性及其群落外貌特征的影响。

植物的株生长型是植物对综合生境条件长期适应而在外貌上表现出来的生长类型，其形成是不同植物对相同环境条件产生趋同适应的结果。长期放牧草地植被区植物组分直立型植物所占比例明显减小，莲座型和丛生型植物所占比例明显增多，是因为直立型植物一般比莲座型和丛生型植物高，容易被牲畜啃食，不适合在长期放牧区生长，这也反映该地区的人为放牧等干扰因素对群落外貌特征的影响。

植被组成的Raunkiaer生活型谱可以反映群落的稳定性、局部环境条件状况及其发展方向。2个不同植被区的Raunkiaer生活型结构也有较大的差异，长期放牧草地植被区地面芽植物比例增加而高位芽和地上芽植物的比例明显减少。是由于地面芽植物更新芽位于近地面土层内，在不利季节时，平卧于地面的残存苗系为枯死枝条残留物所保护，到生长季时再从这些残存苗系上萌生出枝条，耐受牲畜啃食的能力强，地上芽植物更新芽位较高，在地表或很接近地表25 cm以内，耐受牲畜啃食的能力弱。由此反映该地区的长期放牧等干扰因素对群落外貌特征的影响。

长期放牧草地植物种类减少，由于长期放牧使得植物中优良牧草在幼嫩时期就被啃食，基本上达不到成熟期，影响了它们的有性生殖，主要靠无性生殖产生自己的后代，无性生殖缺少变异，长期的无性生殖能够使植物退化甚至被变化的环境所淘汰。所以长期放牧对于植物多样性及其群落结构有一定的影响。

［1］Muelier D D，Ellenberg H.Aims and methods of vegetation［M］.New York:John Wiley ＆ Sons，1974.

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