莲座蕨属五种珍稀濒危植物种群特征

信金伟，王佳冠，姜立举，王崇云，和兆荣

(1.云南大学 生命科学学院，云南　昆明650091；2.云南大学 生态学与环境学院，云南　昆明650091)



莲座蕨属五种珍稀濒危植物种群特征

信金伟1，王佳冠1，姜立举1，王崇云2，和兆荣1

(1.云南大学 生命科学学院，云南昆明650091；2.云南大学 生态学与环境学院，云南昆明650091)

摘要：本文以莲座蕨属5种珍稀濒危植物为研究对象，通过野外调查和数据统计，绘制了5个种的种群高度、丛径、叶柄数和马蹄数结构图，在此基础上编制了圆基莲座蕨和阔羽莲座蕨种群特定时间生命表，分析了存活曲线等重要参数。结果表明，圆基莲座蕨种群结构稳定，阔羽莲座蕨种群结构相对稳定，但受人为干扰较大；秦氏莲座蕨、二回莲座蕨种群目前仍表现为稳定型种群，但种群数量较少，容易受环境胁迫和人为干扰；法斗莲座蕨植株数极少，种群结构极不稳定，已濒临灭绝。5种莲座蕨均需就地保护和迁地保护，特别是法斗莲座蕨和二回莲座蕨亟需通过人工抚育来恢复种群数量，以实现抢救性保护。

关键词：珍稀濒危植物；莲座蕨属；种群结构;圆基莲座蕨;阔羽莲座蕨；秦氏莲座蕨;二回莲座蕨；法斗莲座蕨

云南东南部是莲座蕨属(Angiopteris)植物多样性和特有性中心，该区域分布有多个珍稀濒危特有种[1～3]。莲座蕨属植物一般生长在热带及亚热带季雨林及常绿阔叶林下阴湿的沟边等生境。由于人为干扰及生境破坏，不少种类均已处于濒危状态，个别种甚至已濒临灭绝[4～5]。

基于长期的研究积累，近期对分布于滇东南的5种珍稀濒危莲座蕨进行了种群生态学研究。通过野外调查，对各个种的种群高度、丛径、叶柄数和马蹄数进行了详细统计，依据调查结果得出了相应的生命表和存活曲线，并对各个种的种群结构特征及数量动态变化进行了讨论，旨在探明5个特有种的濒危状态和致濒危因子，为合理保护和种群恢复等策略的制定提供理论依据。

1研究对象

本文选取5种珍稀濒危的莲座蕨属植物进行研究，即：圆基莲座蕨(A.subrotundata)、二回莲座蕨(A.bipinnata)、法斗莲座蕨(A.sparsisora)、秦氏莲座蕨(A.chingii)和阔羽莲座蕨(A.latipinna)[3]。根据IUCN(IUCN,2001,2004)濒危物种评估等级及其科学性和实用性原则[6～7]，法斗莲座蕨和阔羽莲座蕨为极危物种，二回莲座蕨为濒危物种[5]。阔羽莲座蕨、二回莲座蕨和法斗莲座蕨(表1)已被列为国家二级保护植物[4,8]。5种莲座蕨种群分布范围狭小，仅分布于西畴、马关、屏边和河口等地区(表1)。5种莲座蕨均生长于以短刺栲(Castanopsisechidnocarpa)、毛木荷(Schimavillosa)等为优势的季风常绿阔叶林下或次生林中，海拔范围100～1 600m。5个种的分布地均存在不同程度的人为干扰，生境破坏严重。

表1　5种莲座蕨地理分布

2研究方法

2.1野外调查

于2013-2014年间进行了两次野外调查，调查中依据每种莲座蕨种群生境特征和分布范围大小来选择调查地点(表2)，主要记录内容：(1)群落、乔木层、灌木层和草本层的高度和盖度；(2)莲座蕨的个体数量、高度、丛径、马蹄数、有无孢子；(3)地形因子：海拔、坡向、坡度。

2.2种群特征分析

莲座蕨为多年生大型陆生植物，根状茎肉质，周围有宿存的叶柄残基聚生，呈莲座状；叶簇生，叶柄长而粗壮，基部肉质膨大呈马蹄形。一般来说植株数的多少反映了种群大小，植株的高度和丛径反映该种群个体在空间上的配置和环境差异，而叶柄数和马蹄数体现了植株的发生发育情况及年龄的多少。莲座蕨种群调查结果见表3。依据莲座蕨的生物学特性，参考Kingstonetal.的划分方法[9]，将莲座蕨高度划分为6个等级(≤0.1m、0.1～0.3m、0.3～0.5m、0.5～0.7m、0.7～0.9m、>0.9m)；叶柄数(个)划分为3个等级(≤2、2～4、>4)；丛径划分为3个等级(≤0.3m、0.3～0.6m、>0.6m)；马蹄数(个)划分为6个等级(≤10、10～15、15～20、20～25、25～30、>30)。以高度级、叶柄数级、丛径级和马蹄数级为横坐标，植株数为纵坐标，分别绘制4种莲座蕨种群相应的结构图(图1)。

2.3种群静态生命表及存活曲线

生命表是判断植物种群发展趋势的重要指标之一，对植物种群生命表和存活曲线的分析可以反映种群生长状况，对珍稀濒危植物的保护和利用具有重要意义[10～13]。静态生命表又称特定时间生命表，多用于对植物种群的统计研究。根据对不同年龄段莲座蕨马蹄数多少以及每年增长一定马蹄数的假设，本文在莲座蕨马蹄数划分标准的基础上，综合野外调查数据对每个植株按马蹄数的级差编制静态生命表。莲座蕨马蹄数为现存或枯萎的叶柄数，虽然每年生长的叶片数不等，但可表征莲座蕨存活时间的长短，直接反映年龄大小。本文以莲座蕨植株马蹄数多少代替年龄级结构，以5个马蹄数为1个马蹄数级，选择了种群数量相对较多的圆基莲座蕨和阔羽莲座蕨为研究对象，按照“以空间代替时间”的方法编制其静态生命表[14～15]。

表2　5种莲座蕨调查地环境条件

表3　5种莲座蕨种群数量及结构特征

3结果与分析

3.1种群分布和结构

西畴县法斗为圆基莲座蕨模式标本产地，在亚热带常绿阔叶林下调查了圆基莲座蕨植株共109株。随着高度级的增加种群个体数直线下降(图1)，其中0.1～0.3m的植株最多，占植株总数的45.0%；丛径在0.3～0.6m之间植株占总植株数的48%，叶柄数是1或2的植株占总植株数的58%；种群植株数随马蹄数级的增加而减少，马蹄数少于10个的植株占的比例最大为38.5%，但在第20～25个马蹄数级时植株数又增加，说明圆基莲座蕨生长到一定的年龄段，生命力比较旺盛。圆基莲座蕨种群幼年植株较多，成年植株相对较少，种群数量相对较多，种群结构稳定。

在马关县篾场调查了二回莲座蕨植株32株，该区域是二回莲座蕨的模式产地。高度在0.3～0.5m范围分布的植株数最多(图1)，占植株总数的34.4%，高度结构图总体呈两头少中间多稳定型结构，丛径结构图类似于高度结构图；叶柄数大于4的植株占总植株数的56.3%；马蹄数结构图整体呈下降趋势，小于10个的占总植株数的34.4%，说明各个年龄级上的植株数分布比较均匀。综上所述，二回莲座蕨种群比较小，目前仍表现为稳定型种群。

法斗莲座蕨生长在海拔1 550～1 580m的青冈林下，只发现1个野生种群，且该地为法斗莲座蕨的模式产地，仅存7株，为极濒危物种。法斗莲座蕨最高可达1.3m，叶柄数最多4个，丛径大于0.6m的有5株。法斗莲座蕨大多为成年植株，但着生孢子的仅有1株，未发现配子体存在，其种群极不稳定。

秦氏莲座蕨产自河口一带，模式标本产自河口，此次调查秦氏莲座蕨植株共40株。从结构图可以看出高于0.5m的植株占总植株数的12.5%，即秦氏莲座蕨普遍都低于0.5m；种群个体数随叶柄数和丛径的增多和增大而减少；种群个体数随马蹄数的增多呈明显下降趋势，大于15个马蹄数的植株占总植株数的30%。秦氏莲座蕨目前仍表现为稳定型种群。

屏边是阔羽莲座蕨的模式产地，在屏边共调查77株。没有高于0.7m的植株，小于0.1m的有2株，占植株总数的2.6%；叶柄数在2～4之间植株最多，占植株总数的66.2%；丛径在0.3～0.6m的植株数最多，占植株总数的67.5%；植株数随马蹄数的增多而减少，其中少于10个马蹄数的植株占植株总数的41.6%。阔羽莲座蕨种群相对稳定，但幼年植株较多。

图14种莲座蕨种群结构

注：A为高度结构(m)；B为丛径结构(m)；C为叶柄数结构(个)；D为马蹄数结构。

Fig.1Population structure of 4Angiopterisspecies

5种珍稀濒危莲座蕨一般生长在滇东南亚热带季雨林及常绿阔叶林下阴湿的沟边等生境，由于法斗莲座蕨种群数量极少，绘制的柱状图无法完整地体现其种群发展趋势，所以在制图时未绘制该种的柱状图。

3.2静态生命表及存活曲线

圆基莲座蕨幼苗到成年植株的生长过程数量变化相对比较稳定，种群成活曲线趋于DeeveyⅡ型。圆基莲座蕨种群死亡率qx和消失率kx曲线变化趋势基本保持一致。死亡率在第Ⅳ级出现峰值是由于植株生长到一定的年龄后，因环境压力和自身代谢等条件的变化所致，这与存活曲线分析结果一致。生命期望曲线在第Ⅲ级出现最大值，表明圆基莲座蕨在这个时期生命力最强(表4，图2)。

表4　圆基莲座蕨种群标准生命表

种群标准化存活曲线种群死亡率qx、消失率kx和生命期望ex曲线

图2圆基莲座蕨种群生命曲线图

Fig.2The standard survival curve ofA.subrotundatapopulation

阔羽莲座蕨幼苗到成年植株的生长过程数量变化不稳定，种群成活曲线趋于DeeveyⅢ型。种群死亡率qx和消失率kx曲线变化趋势基本保持一致，死亡率在第Ⅴ级出现峰值是由于植株生长到一定的年龄后，因外部环境和自身条件的变化所致，这与存活曲线分析结果一致。生命期望曲线ex在第Ⅲ级出现最大值，表明这个时期生存力最强，生存质量最高(表5，图3)。

表5　阔羽莲座蕨种群标准生命表

种群标准化存活曲线种群死亡率qx、消失率kx和生命期望ex曲线

图3阔羽莲座蕨种群生命曲线图

Fig.3The standard life curve ofA.latipinnapopulation

4讨论

珍稀濒危莲座蕨一般生长在热带及亚热带季雨林及常绿阔叶林下，是林下草本层中的重要组成部分，由于莲座蕨大多分布于林下较为荫蔽潮湿的生境，对环境变化较为敏感，特别是植被破坏导致的生境丧失可能是导致其种群变小，乃至濒临灭绝的直接原因。孢子萌发、原叶体形成及受精过程是莲座蕨种群繁殖的重要环节，任何一个环节受到影响都可能导致种群衰退。此次调查中发现着生孢子的植株占种群植株总数比例较低，而且孢子发育成原叶体机制尚不清楚。能否找到孢子萌发及受精过程中的限制因子是下一步研究的重点。

圆基莲座蕨种群所在群落保存较为完好，原始植被长势较好，生物多样性丰富，种群中成年植株相对较多，生长曲线较为稳定，在其分布地建立原位保护区有利于维持圆基莲座蕨种群稳定和繁衍。

阔羽莲座蕨种群原生生境受到人为活动干扰较为严重，原始植被人为破坏严重，其种群幼年植株比例较大且死亡率较高，不适宜原位保护，选择与原生生境条件相似的区域作为保护区，进行种群个体移植，有利于提高其种群成活率。

针对已近灭绝，种群数量较少但是具有一定自然恢复能力的秦氏莲座蕨、二回莲座蕨和法斗莲座蕨，除了开展适当的就地保护和迁地保护之外，还应着力于研究人工种群扩大繁殖的有效途径。

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Population Structure of 5 Rare and Endangered Species of Angiopteris (Marattiaceae)

XIN Jin-wei1,WANG Jia-guan1,JIANG Li-ju1,WANG Chong-yun2,HE Zhao-rong1

(1.Life Science School,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China;2. Ecology and Environment School ,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China)

Abstract:Taking 5 rare and endangered species of Angiopteris (Marattiaceae) as research subject,specific life-time table of Angiopteris subrotundata and Angiopteris latipinna population was drawn and key parameters such as survival curve were analyzed based on structure charts of population heights,cluster diameters,petiole numbers and horseshoes drawn by sample plot survey and statistics data.The results showed that population structure of Angiopteris subrotundata was stable,and that of Angiopteris latipinna was relatively stable but influenced by human disturbance.The population structure of Angiopteris chingii and Angiopteirs bipinnata were also stable but their population number were less and vulnerable to environmental stress and human disturbance.Population quantity of Angiopteris sparsisora was extreme low and its population structure was in a quite unstable situation even to species extinction.This study indicated that all these 5 Angiopteris species are needed to take in situ and ex-situ conservation actions,and especially for Angiopteris sparsisora and Angiopteris bipinnata.

Key words:rare and endangered plant; Angiopteris ;population structure;A.subrotundata;A.latipinna;A.chingii;A.bipinnata;A.sparsisora

中图分类号：Q 949.36+6.3

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)02-0052-06

通讯作者简介：和兆荣(1970-)，男，副教授，博士，主要从事植物分类学和保护生物学研究。E-mail:zhrhe@ynu.edu.cn

第一作者简介：信金伟(1988-)，男，硕士，主要从事珍稀濒危植物保护和繁育研究。E-mail:xinjinwei123@126.com

基金项目：国家自然科学基金“合囊蕨科5种中国特有珍稀濒危莲座蕨保护生物学研究(31260078)”。

*收稿日期：2015-07-14