古田山自然保护区四个常绿阔叶树种叶面积的估算模型

潘 璐，张 林

（1. 北京林业大学林学院，北京 100083；2. 中国科学院青藏高原研究所，北京 100085）

古田山自然保护区四个常绿阔叶树种叶面积的估算模型

潘 璐1，张 林2*

（1. 北京林业大学林学院，北京 100083；2. 中国科学院青藏高原研究所，北京 100085）

通过对浙江古田山自然保护区4个主要阔叶树种——甜槠、木荷、青冈和石栎的调查采样，测定了4个物种共1 160张叶片的叶长、叶宽和叶面积，基于此构建4个物种叶面积与叶长和（或）叶宽的8种常用回归模型。结果表明，模型SA= a（LW）＋b具有最高的决定系数（R2= 0.97～0.99）和最低的均方差（MSE = 0.52～1.59）；幂指数模型SA= aWb是所有单变量模型中拟合效果最佳的模型。

常绿阔叶树种；叶面积；估测；模型；古田山自然保护区

叶片是植物进行光合作用的主要器官，其面积大小直接影响植物对光能的截获，进而影响植物的生产能力，因此，作为评价植物群落结构和生产力的重要指标，叶面积及叶面积指数（LAI）在群落生产力的研究以及全球变化的预测模型中都具有重要作用[1]。基于叶面积以及叶干重推算的比叶面积作为植物的一个关键叶性状，在全球叶性状经济学谱系的相关研究中引起了高度重视[2]，因此准确测定植物叶面积成为当今生态学、林学以及全球变化研究中的一个重要内容。

有关阔叶树种叶面积的测定方法已有较多文献报道，如方格纸法、剪纸称重法、叶面积仪测定以及通过扫描、拍照进行的图像处理法等[3～5]，但通常都需要对植株进行破坏性采样，不利于开展对研究对象的连续动态观测，同时上述方法对于大样本量的测定需要较高的成本或繁琐的作业，因此，通过测定叶片长、宽和叶面积，建立叶长、叶宽与叶面积的回归模型来估算叶面积的方法被广泛运用于不同品系、基因型的作物[6～15]和果树[16～21]中。

常绿阔叶林是我国最具特色的森林生态系统，其分布区域占据了我国陆地面积的四分之一，但由于长期人为干扰，原生林几乎消失殆尽，且多分布于中高海拔地区[22～23]。浙江古田山国家级自然保护区目前仍保存有较好的低海拔天然常绿阔叶林，其中甜槠（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）林以及青冈（Cyclobalanopsis glauca）、石栎（Lithocarpus glaber）林是该地区较为典型的森林群落[24]。本研究以古田山自然保护区4个建群树种—甜槠、木荷、青冈和石栎为研究对象，通过实测各物种叶长、叶宽和叶面积，从而建立叶面积与叶长和（或）叶宽的回归模型，为准确测定叶面积提供一个简单、可靠的非破坏估算方法，同时也为进行常绿阔叶林不同物种动态监测提供必要的测定手段。

1 材料和方法

1.1 研究地区概况

古田山国家级自然保护区（29° 10′ 19.4″～29° 17′ 41.4″ N，118° 03′ 49.7″～118° 11′ 12.2″ E）位于浙江省开化县西部的苏庄镇境内，总面积8 107 hm2。属亚热带季风气候区，年平均气温为15.3℃，最高气温为38.1℃（7月），最低气温为－6.8℃（1月），生长期总积温为5 221.5℃，无霜期约250 d，年平均降水142.5 d，年均降水量为1 963.7 mm，相对湿度为92.4%，年日照时数1 334.1 h。母岩以花岗岩为主，主要土壤类型为红壤、黄红壤、红黄壤和沼泽土4大类，土壤pH5.5～6.5。

常绿阔叶林为该区最典型的森林群落类型，乔木层常见的阔叶树种主要包括：甜槠、木荷、青冈、虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii）、红楠（Machilus thunbergii）、短柄枹（Quercus serratavar.brevipetiolata）和石栎等，灌木层主要包括柳叶蜡梅（Chimonanthus salicifolius）、马银花（Rododendron ovatum）、窄基红褐柃（Eurya rubiginosavar.attenuate）和石斑木（Raphiolepis indica）等[25]。

1.2 样品采集和叶片参数测量

采样工作于2007年开展，选择在植物生长盛期（7月中旬）进行，此时大多数叶片已经充分展开，针对保护区内分布较广的甜槠、木荷、青冈和石栎进行采样。每个物种选择具有代表性的成熟乔木各3株（胸径 > 15 cm），利用高枝剪摘取冠层中上部的枝条，然后将带叶片的小枝装入自封袋带回。在室内扫描后利用W inFOLIA叶片分析系统（加拿大）对扫描图片进行处理，得到叶片长度、宽度和叶面积等信息。每个物种测量202～367张叶片（表1），共测量4个树种的1 160张叶片。

1.3 建模与统计分析

基于上述测定数据，建立每个树种叶面积与叶长和（或）叶宽的8种常用线性和幂指数回归方程（表2）。由决定系数（实测值与模型拟合值之间的相关系数平方，R2）和均方差（Mean Square Errors,MSE）决定最适合模型：R2越高、MSE越低，表明模型拟和效果越接近真实值[8～9]。此外，在选用叶长与叶宽乘积为自变量的模型时，叶长与叶宽的自相关性可能会影响模型的准确性，因此我们进一步分析了各物种叶长与叶宽之间的方差膨胀系数（Variance Inflation Factor,VIF）和容忍度（Tolerance,T）。利用SPSS13.0统计软件包完成所有统计分析。

2 结果与分析

4个树种的叶片长度、宽度、叶面积及其最小值、最大值、平均值和叶长宽比等特征值如表1所示。不同树种的叶长、叶宽和叶面积等特征值具有一定的差异，青冈的叶长、叶宽均值最大，石栎次之，甜槠最小，其相应的叶面积值呈现类似变化规律，说明叶长、叶宽和叶面积之间存在正相关关系。4个树种的叶片长度均为宽度的两倍以上，其中青冈与木荷长宽比（2.38与2.51）最为接近。

表1 4个阔叶树种的叶片参数特征值Table 1 Leaf parameters of the four broad leaved tree species

表2是经回归分析后得到的各物种回归方程，表明4个树种叶长（L）、叶宽（W）、叶长乘叶宽（L×W）、叶长平方（L2）、叶宽平方（W2）与叶面积（LA）均显著相关（R2= 0.74～0.99）。总体来说，在八个回归模型中，以L×W为自变量的模型具有最高的决定系数（R2= 0.97～0.99）和最低的均方差（MSE= 0.52～1.59），估算结果最为精准；就单变量模型而言，以W或W2为自变量的模型（R2= 0.88～0.94，MSE= 0.89～3.36）拟合效果优于以L或L2为自变量的模型（R2= 0.74～0.92，MSE= 1.26～5.22），其中以幂指数方程SA= aWb拟合效果最好（R2= 0.89～0.94，MSE= 0.89～3.17），因此在进行较大强度的野外叶面积测定工作时，可以考虑运用以叶宽为变量的单一变量叶面积估测模型。

对于同时使用叶长与叶宽两个变量的回归模型（表2方程7、8），叶长与叶宽之间的自相关可能会影响模型的精确性。方差膨胀系数和容忍度的分析表明，4个物种叶长与叶宽之间VIF值处于2.0～3.3，容忍度T值处于0.31～0.51，前者均小于10，后者均大于0.1，说明两个变量的同时使用对模型的影响可以忽略。

表2 4个阔叶树种叶面积回归模型及其决定系数与均方差Table 2 The regression models and the corresponding determination coefficient (R2) and mean square errors (MSE) for the four broadleaved tree species

对于基于L×W估算叶面积的线性模型（表2方程7），不同物种如能共用同一个模型，势必将简化野外的测定工作。因此，我们进一步通过协方差分析比较了不同物种之间线性回归方程斜率与截距的差异，结果表明甜槠和石栎两个物种间线性回归方程斜率与截距都无明显差异（表3，P > 0.05），即两组数据可以合并，合并后的方程SA= 0.63（LW）＋0.02可以同时用来估算两者的叶面积。此外，青冈与木荷的斜率无明显差异，但截距存在显著差异（表3），因此二者不能共用同一回归方程。

表3 4个树种回归方程SA= a(LW)＋b之间斜率及截距差异的协方差分析Table 3 The covariance analysis of the slopes and intercepts between regression equationsSA= a (LW)＋b of the four tree species

3 讨论

本研究中4个树种的线性回归方程（SA= aLW＋b）a值均在0.62～0.66，这是因为4个物种叶片均为卵形叶，其面积通常介于三角形（a = 0.50）和椭圆（a = 0.78）之间，这与以往对作物[8～9,11～13,15,28]、果树[16,20～21,26～27]的研究结果类似；但当叶型为披针形、三裂形、心形、圆形等时，a值就可能小于0.5或大于0.78[6,14,19,26]。

叶片的长宽比是表征植物叶型的一个重要特征，不同物种叶片长宽比越接近可能意味着基于L×W的叶面积估算模型参数越相似。本研究的四个物种中，青冈与木荷的长宽比最为接近，协方差分析表明它们的线性回归方程具有相似的斜率，但截距存在明显差异（表3），因此仍不能共用同一个回归方程，暗示出长宽比这一特征并不是决定方程7系数的唯一叶型特征。此外，不同科属的植物可能由于亲缘关系的远近而表现出叶片形态上的差异，如青冈与木荷分属壳斗科和山茶科，二者亲缘关系相对较远，并且前者通常表现为急尖叶尖，而后者为渐尖叶尖，这可能也是导致二者叶面积与L×W线性模型参数间存在差异的原因。

4 结论

本研究通过测量浙江古田山自然保护区内4个常绿阔叶树种——甜槠、青冈、木荷、石栎的叶长、叶宽与叶面积，构建了8种叶面积与叶长和（或）叶宽的常用线性和幂指数回归模型，其中，叶长与叶宽乘积的一元线性模型（表2方程7）具有最高的拟合度和最低的均方差，因此叶面积估算效果可能最好。就本研究的4个物种而言，其方程a值均在0.62～0.66，介于三角形（a = 0.50）和椭圆（a = 0.78）之间。叶宽的幂指数模型（方程6）是所有单变量模型中拟合效果最佳的模型。此外，在进行叶面积估测时，甜槠和石栎可共用同一个基于叶长与叶宽乘积的线性模型（表2方程7），因为协方差检验结果表明两个物种叶面积估算模型的斜率和截距都无明显差异。上述模型的使用将为大强度的野外测定工作以及对叶片生长进行动态观测提供了一个更加简便、可靠的方法。

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Leaf Aare Estimation Models for Four Evergreen Broad leaved Tree Species in Gutianshan Nature Reserve

PAN Lu1，ZHANG Lin2
（1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. Institute of Tibetan Plateau Research of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China）

Investigation was conducted on 4 major broad leaved species such asCastanopsis eyrei,Schima superba,Cycloblanopsis glauca, andLithocarpus glaberin Gutianshan Natural Reserve, Zhejiang province. Leaf length (L), w idth (W) and leaf area (LA) of 1 160 leaves of 4 species were determ ined. 8 common regression models were established. The results showed that the modelSA= a(LW)+b had the highest determ ination coefficient of (R2= 0.97-0.99) and the lowest mean square error (MSE= 0.52-1.59), and thus was the most accurate model for estimatingLA. The result also demonstrated that among all the univariate models, the power regression modelSA= aWbm ight have the best fitting effect due to the highest determ ination coefficients and the lowest mean square error.

evergreen broadleaved tree species; leaf area; estimation; model; Gutianshan Nature Reserve

S711

A

1001-3776（2011）01-0023-05

2010-09-14；

2010-12-01

第45批中国博士后科学基金面上项目“叶寿命与常绿森林植被地理分布的内在联系机理”（20090450473）

潘璐（1989－），女，浙江松阳人，从事草业科学研究；*通讯作者。