不同隔盐措施对滨海盐碱地白蜡光合作用日变化的影响

刘玉涛,董智,李红丽,赵名彦,丁国栋

(1.山东农业大学林学院,山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室,山东泰安271018;2.北京林业大学教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室,北京100083)

土壤盐渍化是影响生态环境的严重问题。根据FAO统计,全世界存在盐渍土面积9.5亿hm2[1],我国盐渍土面积约9.913×107hm2,其中约1.0×106hm2滨海盐碱土分布在漫长的滨海地带[2]。若能充分利用盐碱地资源,营造大面积耐盐林分,对提高森林覆盖率,保障人民生产及改善脆弱生态环境会产生巨大作用。耐盐植物的生理特性及耐盐性评价一直受到众多学者的关注[3-7]。植物耐盐性生理生化指标是研究植物耐盐机理和耐盐能力的基础,可以用来评价植物的耐盐性以及筛选优良的耐盐碱植物种质资源。光合作用是植物生长发育的基础,其日变化是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[8]。

白蜡(Fraxinuschinenesis)是营造用材林、城市绿化和防护林的优良树种,并具有一定的耐盐能力[8],在盐碱地改良中已被较广泛的应用。对于白蜡的耐盐抗盐性研究大多集中于盆栽试验及单一盐胁迫[9-12],而对盐碱地自然状态下大田实验进行研究的较少。近几年各地利用沙子作为隔层进行盐碱地绿化的做法已被采用,而且效果不错[13]。笔者通过测定大田中两种隔盐措施下白蜡的光合日变化,分析其特征规律,以期为盐碱地改良措施及造林树种的选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地选取在河北沧州中捷友谊农场一队盐碱地内。中捷友谊农场地处河北沧州东部,渤海湾西岸,位于东经 117°23′-17°39′,北纬 38°19′-38°29′。全区气候属温带大陆性季风气候,年平均降水量624.2 mm,降水分布不均,降水量集中在6-8月,三个月的降水量占全年降水量的75%,多年平均蒸发量1 247.7 mm。年均气温12.1℃,无霜期为206 d,昼夜温差大。试验地属滨海冲积平原,土壤类型为潮土,土层深厚,耕作性差,地下水位1.5 m。0-40 cm深度土壤平均电导率1 260 mS/m,40-80 cm深度土壤平均电导率750 mS/m。实验地自然植物种主要有柽柳(Tamarix chinensis Lour.)、罗布麻(Chrysochares aeneocupreus Chen.)、紫穗槐(Amorpha f ruticosa Linn.)、芦苇(Phragmitescommunis Trin.)、狗尾草(Setaria virdis Beauv.)、盐蒿(Artemisia halodendron Turcz.ex Bess.)、碱蓬(Suaeda glauca Bge.)等 。

1.2 实验材料及方法

2007年4月,在盐碱水平一致的同一块实验地栽植白蜡(Fraxinuschinenesis Roxb)3年生带根苗,株行距3 m×3 m,植穴规格1 m×1 m×1 m。栽植时分别在树穴底部进行铺设隔盐层处理,并以不做任何处理为对照,隔盐层分别为20 cm厚的炉渣和20 cm厚的沙子。实验炉渣从当地工厂购置,颗粒较粗,粒径2～25 mm;实验沙购自当地市场,统一过筛,粒径集中于0.5～2 mm。各处理分别表示为:白蜡炉渣隔盐处理(BL),白蜡沙子隔盐处理(BS)和白蜡对照(BCK)。以上各处理面积均为0.1 hm2。

2009年6月利用WET土壤水分温度电导率仪测定各处理及对照根系附近的土壤电导率、土壤体积含水量,测定深度为100 cm,其中0-80 cm层内每10 cm为一层,80 cm以下为一层。每层重复测定3次,取平均值做为该层的土壤电导率与土壤体积含水量。在晴朗无云的天气状况下,每处理选择3株树木,每株选取树冠中部3片生长健壮向阳的成熟叶片,应用英国PPS公司生产的CIRAS-2便携式光合作用测定系统定时测定白蜡的光合指标及环境因子的日变化。观测时间为6:00-18:00,每2 h测定一次。在光合速率趋于稳定时,每个叶片连续记录3次,取平均值。仪器自动记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、大气CO2浓度(Ca)、气温(Ta)、叶温(Tl)、空气相对湿度(RH)、光量子通量密度(PAR)等生理生态参数。叶片瞬时水分利用效率(WUE)、气孔限制值(Ls)分别用公式计算,即:利用统计分析软件SPSS 13.0对实验数据进行方差分析、多重比较及差异性分析等。

2 结果与分析

2.1 不同处理下土壤电导率及体积含水量变化

采取不同的隔盐措施可以有效控制土壤电导率,在炉渣隔盐处理的土壤平均电导率为429.56 mS/m,沙子隔盐处理的土壤平均电导率为506.33 mS/m,而对照土壤平均电导率为777.67 mS/m,炉渣隔盐处理和沙子隔盐处理土层电导率比对照平均降低44.76%和34.89%。两种隔盐措施各层的电导率均与对照的电导率差异显著,表明隔盐措施可显著降低土壤电导率;炉渣隔盐处理与沙子隔盐处理除80-100 cm和50-60 cm层电导率差异不明显外,其余各层差异显著(表 1)。特别是使用隔盐处理后,80 cm土层内的土壤电导率下降明显,有的层次可下降一半以上。采取隔盐措施对土壤体积含水量均值的影响不显著,但炉渣隔盐措施对60-80 cm土壤的体积含水量影响显著(表1)。

2.2 净光合速率的日变化

炉渣隔盐处理和沙子隔盐处理白蜡的净光合速率(Pn)日变化曲线呈双峰型,第一个峰值均出现在8:00,第二个峰值均出现在12:00,且第二个峰值比第一峰值低(图1)。对照白蜡的Pn曲线呈波动型,第一个峰值出现在8:00,第二、三个峰值分别出现在12:00与16:00,且从第一峰值开始,Pn值就处于下降趋势(图1)。不同处理的日均净光合速率由大到小依次为:炉渣隔盐处理＞沙子隔盐处理＞对照,炉渣隔盐处理、沙子隔盐处理比对照的净光合速率分别提高了43.04%和5.66%。经方差分析,炉渣隔盐处理、沙子隔盐处理Pn值均与对照Pn值差异显著(P=0.005＜0.05,P=0.020＜0.05),且炉渣隔盐处理Pn值与沙子隔盐处理Pn值之间差异显著(P=0.011＜0.05)。

表1 不同处理措施土壤电导率及体积含水量

图1 白蜡净光合速率日变化

图2 白蜡蒸腾速率日变化

2.3 蒸腾速率的日变化

炉渣隔盐、沙子隔盐处理白蜡的蒸腾速率(Tr)均高于对照Tr值。炉渣隔盐处理 Tr值变化曲线呈单峰型,峰值出现在12:00,沙子隔盐处理及对照Tr值变化曲线呈双峰型,峰值出现于10:00与16:00,且各时间炉渣隔盐处理 Tr值均高于沙子隔盐处理及对照,沙子隔盐处理 Tr值在 6:00-10:00、12:00-16:00高于对照(图2)。方差分析表明,炉渣隔盐处理Tr值与对照差异显著(P=0.008＜0.05),炉渣隔盐处理Tr值与沙子隔盐处理Tr值差异显著(P=0.010＜0.05),沙子隔盐处理 Tr值与对照差异不显著。日均蒸腾速率由大到小依次为:炉渣隔盐处理＞沙子隔盐处理＞对照。

图4 白蜡气孔限制值日变化

2.4 气孔导度的日变化

白蜡气孔导度(Gs)的日变化趋势与净光合速率相近。3种处理下白蜡的Gs值变化曲线呈双峰型,Gs第一个峰值均出现在8:00,且均为日最大值。炉渣隔盐处理Gs第二峰值出现在12:00,沙子隔盐处理及对照的Gs第二峰值出现在16:00(图3)。Gs日均值比较,炉渣隔盐处理＞沙子隔盐处理＞对照。经方差分析,炉渣隔盐处理Gs值与对照差异显著(P=0.001＜0.05);沙子隔盐处理Gs值与对照间差异不显著(P=0.194＞0.05);炉渣隔盐处理Gs值与沙子隔盐处理Gs值差异显著(P=0.014＜0.05)。

2.5 气孔限制的日变化

炉渣隔盐与沙子隔盐处理的白蜡气孔限制值(Ls)变化趋势均呈双峰型,第一次峰值出现在8:00,炉渣隔盐与沙子隔盐处理的最高峰值分别出现在12:00和14:00。对照白蜡Ls变化趋势先上升后下降,6:00与18:00Ls值低,8:00-16:00间Ls值高,呈波动型。在8:00-12:00对照白蜡的Ls值要高于隔盐处理白蜡Ls值,而中午以后隔盐处理白蜡Ls值均高于对照白蜡(图4)。炉渣隔盐、沙子隔盐处理白蜡与对照的Ls均值之分别为0.55,0.57,0.54。经方差分析,炉渣隔盐处理、沙子隔盐处理与对照之间的Ls值无显著差异。

2.6 胞间CO2浓度的日变化

3种处理白蜡胞间CO2浓度(Ci)变化趋势一致,整体呈现“U”字型(图 5)。3种处理下Ci值在6:00最高,随着CO2的固定,Ci值波动下降,沙子隔盐处理与对照的Ci值最低点出现在12:00,炉渣隔盐处理Ci值最低点出现在14:00,到达最低点后炉渣隔盐处理与沙子隔盐处理Ci值持续上升,对照Ci值波动上升。比较3种处理,炉渣隔盐处理和沙子隔盐处理Ci值低于对照,变化幅度低于对照,但方差分析显示三者间的Ci值无显著差异。

图5 白蜡胞间CO2浓度的日变化

2.7 叶片瞬时水分利用效率的日变化

3种处理白蜡叶片瞬时水分利用效率日变化趋势一致,均呈现由6:00较高值上升到8:00全天峰值,后下降到10:00全天最低值,然后缓慢回升的趋势(图6)。采取隔盐措施后,除10:00对照的水分利用效率略高于炉渣隔盐和沙子隔盐处理外,其他时段炉渣隔盐和沙子隔盐处理的水分利用效率均高于对照。这表明隔盐处理有利于提高水分利用效率,但方差分析表明,三者间差异不显著。

图6 白蜡叶片瞬时水分利用效率的日变化

3 讨论与结论

3.1 讨论

土壤盐分转移与水分运动密切相关,Starr J L提出距地表50-100 cm层位的夹砂层,不仅能抑制毛管的潜水上升,同时又有利于下行重力水的渗透,脱盐系数大,所需冲洗定额小[13]。有研究表明,在高蒸发季节,设置隔沙层后,由于沙子隔层毛管孔隙度比土壤大,毛管力弱,沙层阻断了上下土层间的水力联系,使得土壤水分运行到沙层下界面时发生停滞,从而隔盐层上层土壤的积累减少,一定程度上能够减缓盐分积聚[14]。炉渣、沙子两种材料的粒径较大,毛管孔隙大,毛管力弱,可抑制下层水分的上升,减少盐分的向上移动,在长时间作用下,炉渣隔盐处理与沙子隔盐处理均可显著降低隔层以上土壤的盐分聚积,显著降低土壤电导率(P＜0.05)(表1),改善植物生长的土壤环境。但炉渣与沙子两种材料的粒径不同,其形成的土壤隔层的孔隙度不同,因而其对土壤水盐运动的影响也不同。由于炉渣的粒径更大,其对潜水上升的阻断能力和对下行重力水的渗透能力比沙子更强,因而对土壤电导率的降低作用更显著(炉渣与沙子化学性质的差别是否对土壤产生影响,需要进一步探讨)。在隔盐层以上20 cm土壤中,因炉渣隔盐处理孔隙大,水分下渗快,对土壤体积含水量的影响显著,其效果比沙子明显;其他层次土壤由于受蒸发等其他因素影响,隔盐层对土壤含水量影响不明显(表1)。两种隔盐措施对0-80 cm土壤体积含水量均值的影响不显著(P＞0.05)。

净光合速率(Pn)日变化的研究结果可作为分析植物生长限制因素的依据之一[15]。一般条件下,植物的光合作用日变化曲线呈单峰型、双峰型、波动型、平缓型,这是由于受环境的变动及植物自身影响造成的,双峰型是在环境因子在一段时间内对植物光合产生的抑制作用或植物耐受能力达到峰值而产生的自我调节造成的,波动型是环境因子的多变或植物生理调节适应能力受到限制而表现出的不稳定[16]。本研究各处理的树种、土壤及所处的气候条件相同,但在植穴底部的隔盐处理不同。结合上述的盐分与水分的差异性变化,可以认为隔盐处理引起的土壤盐分变化是引起Pn日变化曲线差异的主要原因。两种隔盐措施下Pn日变化曲线均为双峰型,对照Pn曲线为波动型,这表明隔盐措施降低了土壤电导率,使土壤盐分对白蜡光合作用的影响减小,其内部生理对环境适应调节能力增强;而对照则因盐分含量高而使得白蜡生理调节适应能力受到限制而表现出极大的不稳定性,造成了Pn日变化曲线的波动。

土壤水分亏缺会造成气孔关闭,而使蒸腾速率大幅度下降,植物通过改变气孔的开度等方式来控制与外界CO2和水汽的交换,从而调节光合速率和蒸腾速率,以适应不同环境条件,特别是土壤供水状况[17]。3种处理下的土壤体积含水量没有显著差异,但由于土壤含盐量不同而导致土壤溶液的渗透压增大,造成根系暂时性的吸水困难,吸水速率小于蒸腾速率,引起蒸腾速率日变化曲线的差异。炉渣隔盐处理气孔导度高,从土壤中的吸水速度能供应正常的蒸腾,其一直可保持较旺盛的蒸腾速率,呈现单峰型;沙子隔盐处理、对照均因土壤盐分含量高而造成气孔导度低于炉渣隔盐处理,导致白蜡暂时性的供水速率不及蒸腾速率,蒸腾速率表现出双峰型变化。

胞间CO2是光合作用的主要原料之一,与光合速率关系密切,同时还受大气CO2浓度和气孔导度等变化的影响。Farquhar G.D.和Sharkey T.D.认为,当 Pn和Ci变化的方向相同,且气孔限制值Ls增大,可认为Pn的下降主要是气孔限制引起;如果Pn和Ci的变化方向相反,气孔限制值减小,则Pn下降归因于叶肉细胞同化能力的降低[18]。由此理论,对照图1、图4和图 5中 Pn、Ci和Ls值变化趋势:导致炉渣隔盐措施下白蜡Pn值下降的因素12:00-14:00为气孔因素,其他时间均为非气孔因素;导致沙子隔盐处理下的白蜡Pn值下降的因素8:00-10:00为气孔因素,其他时间为非气孔因素;导致对照白蜡Pn值下降的因素均为非气孔因素。隔盐措施通过降低土壤电导率,使土壤盐碱对叶片细胞同化能力的限制降低,使非气孔因素对光合的限制较小。

植物的水分利用效率大小取决于CO2净同化效率与蒸腾效率,受植物根、茎、叶组织生物结构特征的影响,也与光强、大气温度、叶温、湿度、气压、气孔导度以及土壤水分等环境因子密切相关[19]。隔盐处理虽然提高了水分利用效率,但三者间的差异并不显著,这说明水分利用效率除了受到盐分含量的影响外,还有其他因素的作用,其内在原因需要进一步探讨。

3.2 结论

(1)在树穴底部铺设隔盐层的处理措施可以显著降低土壤电导率,炉渣隔盐处理和沙子隔盐处理土层含盐量整体较对照处理平均降低44.76%和34.89%。炉渣隔盐层对潜水上升的抑制和重力水分的下渗作用高于沙子隔盐层,其降低土壤电导率的效果大于沙子隔盐处理。

(2)采取隔盐措施的白蜡净光合速率曲线表现为双峰型,对照净光合速率曲线呈波动型。炉渣隔盐处理的白蜡蒸腾速率日变化曲线为单峰型,沙子隔盐处理与对照白蜡均为双峰型。3种处理下净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度的大小顺序均表现为炉渣隔盐处理＞沙子隔盐处理＞对照。与对照相比,采取隔盐措施可提高白蜡净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及水分利用效率。炉渣隔盐处理和沙子隔盐处理对Pn、Tr和Gs的影响程度不同,前者对3个参数均有显著提高作用,而后者仅对净光合速率有显著影响。

(3)隔盐措施通过降低土壤盐碱而使非气孔因素对光合作用的限制减弱。

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