邹英宁,费永俊,王凤玲 (长江大学园艺园林学院,湖北荆州434025)
丛枝菌根 (arbuscular mycorrhizas)是土壤中丛枝菌根真菌与植物根系形成的互惠共生联合体,存在于约80%的陆生植物中。由于丛枝菌根能够帮助寄主植物从土壤中吸收更多的养分和水分,植物丛枝菌根的研究日益受到重视。
已有的研究表明,大部分草坪草均能在自然条件下建立丛枝菌根的结构,提高草坪草根系的深度,帮助草坪草植物抵御逆境胁迫,减少肥料、杀虫剂的使用,改善草坪色泽,从而提高草坪的质量[1,2]。因此,丛枝菌根共生体已成为草坪草建立、维护管理的一个重要环节,对于长期不施肥、土壤贫瘠、不灌溉的草坪尤为重要。
本研究探讨了6个草坪草根系丛枝菌根的发育状况,并分析其与根际土壤有效磷和速效钾间的关系,进而探明草坪草菌根与土壤因子的关系,以期为今后丛枝菌根真菌应用于草坪草建立、维护管理提供参考。
选取种植在长江大学西校区园艺园林学院草坪基地的禾本科高羊茅属 (Festuca)美洲虎3号、美洲虎4号、沙漠王子、飓风、可奇思、黄金岛为材料。这些草坪草为2007年11月播种。
试验为单因素设计,共6个处理,每个草坪草品种为1处理。每个试材随机选取25 cm2为1小区,3次重复。
2009年5 月中旬收集不同草坪草根系及土壤。试验用土经自然风干过筛备用;当年生根系剪成1~2 cm长的根段,置于FAA固定液中固定保存备用。
根系丛枝菌根的染色依照吴强盛等[3]的方法进行。菌根侵染通过根系侵染频度、根系菌根侵染程度和侵染根段的菌根侵染强度表示。计算公式如下:
菌根结构的发育程度则用单位根长侵入点、泡囊数、丛枝数表示。
土壤有效磷含量采用NaHCO3法[4]测定。土壤速效钾采用醋酸铵浸提[4],AI 1200原子吸收分光光度计测定。
运用SAS 8.1统计软件的ANOVA过程对处理间作差异性的测验,采用LSD法进行多重比较分析,CORR过程作因子间的相关系数分析。
表1为6种高羊茅属草坪草品种菌根的侵染状况。结果表明,所有草坪草的侵染程度为19.48%~74.67%,侵染频度为 31.31%~85.52%,侵染强度为60.21%~90.23%。在侵染程度上,以飓风植株的最高,美洲虎3号最差;在侵染频度和侵染强度上,以美洲虎3号最差,且显著低于其他5种,其他种类间无显著差异。
表1 6个高羊茅属草坪草品种根系丛枝菌根的侵染频度、侵染程度和侵染强度
从表2可以看出,高羊茅属草坪草根系的菌根丛枝数在0.1~2.7个/cm根长范围,泡囊数0.5~9.8个/cm根长范围,侵入点在0~0.3个/cm根长范围。不同草坪草品种间在侵入点上没有显著差异,在丛枝数和泡囊数上表现显著差异。在6个品种中可奇思根系的菌根泡囊数最高,美洲虎3号的最差;在丛枝数上以美洲虎4号的最高,美洲虎3号的最低。
表2 6个高羊茅属草坪草品种菌根的丛枝数、泡囊数和侵入点
对6个高羊茅属草坪草品种的所有根段菌根发育进行分析可以发现,不同根段粗度上菌根发育状况明显不同 (表3)。在60~70 mm根段粗度上具有最高的侵染频度和侵染强度;在40~50 mm根段粗度上具有最高的侵染频度和丛枝数;30~40 mm根段粗度上具有最高的侵入点;50~60 mm根段粗度上具有最高的泡囊数。总体来看,具有较高的菌根发育状况主要集中在40~80 mm根段粗度上。
图1表明,6个高羊茅属草坪草品种的根际土壤有效磷中可奇思、飓风、黄金岛、沙漠王子之间均无显著差异;以美洲虎3号的根际土壤有效磷最高,且与其他品种之间均有显著差异;美洲虎4号的根际土壤有效磷含量其次,且与其他品种之间均有显著差异。
图2表明,6个高羊茅属草坪草品种的根际土壤速效钾中可奇思、飓风、美洲虎4号、沙漠王子之间均无显著差异;以美洲虎3号的根际土壤速效钾最高,且与其他品种之间均有显著差异;黄金岛的根际土壤速效钾含量其次,且与美洲虎4号无显著差异,与其他品种均有显著差异;美洲虎4号与美洲虎3号间有显著差异,但与其他各品种之间均没有表现显著差异。
表3 高羊茅属草坪草在不同粗度根段上的菌根状况
图1 高羊茅属草坪草根际土壤有效磷状况
图2 高羊茅属草坪草根际土壤速效钾状况
从表4可以看出,在高羊茅属草坪草丛枝菌根的结构中,只有丛枝数与侵染程度、侵染强度间存在显著的正相关关系。草坪草菌根的侵染与土壤有效磷、土壤速效钾间均呈现显著或极显著的负相关关系;对于菌根结构状况,只有泡囊数与土壤有效磷间呈现极显著的负相关关系。
表4 高羊茅属草坪草丛枝菌根发育状况与土壤有效磷、速效钾的相关系数
本研究表明,高羊茅属草坪草根系上丛枝菌根的结构普遍存在,是典型的丛枝菌根类植物。本研究观察的6个高羊茅属草坪草品种中除美洲虎3号外,其他的5个草坪草品种菌根侵染频度均在80%左右,这与Schreiner[5]研究的葡萄菌根侵染频度基本一致。本研究结果还表明草坪草菌根侵染程度为19.48%~74.67%,丛枝菌根在不同草坪草品种上的发育是不同的。在6个品种中,以可奇思的丛枝菌根发育最好,美洲虎3号的发育最差。
草坪草丛枝菌根结构发育在不同粗度根段上明显不同,在60~70 mm根度粗度上,侵染程度侵染强度最高;在<30 mm根度粗度上,菌根侵染状况较低。在30~40 mm根度粗度上,侵入点最高;在40~50 mm根度粗度上,侵染频度最高、丛枝数最高。在50~60 mm根度粗度上,泡囊数最高。在>80 mm根度粗度上,侵染强度最低、泡囊数最低。在50~60、60~70、70~80、>80 mm根度粗度上,侵入点均为0。并且从表3还可以看出根段粗度上菌根发育明显不同,呈 “Λ”形,在<40 mm根度粗度上,菌根发育较差;在40~80 mm根度粗度上面菌根发育较好;在>80 mm根度粗度上,菌根的发育又较差。这表明在幼嫩根系和木质化根系上菌根发育较差,在半木质化根系上菌根发育较好,这可能与丛枝菌根真菌主要侵染半木质化根系有关[6]。
丛枝菌根真菌的生长一定程度上依赖土壤有效磷的水平,倘若土壤有效磷低于34 mg/kg,丛枝菌根真菌的生长与土壤有效磷呈负线性相关,而且土壤有效磷越低,丛枝菌根真菌生长的越好[7]。本研究中,美洲虎3号土壤有效磷含量最高,为33.40 mg/kg;可奇思土壤有效磷含量最低,为6.65 mg/kg。因此,土壤有效磷与侵染程度、侵染频度、侵染强度、泡囊数间呈现显著或极显著线性负相关关系。发育良好的丛枝菌根只存在于贫瘠的有效磷低的土壤,它的功能才能发挥作用。
土壤速效钾的水平与丛枝菌根真菌的生长也密切相关。本研究还表明土壤速效钾与侵染程度、侵染频度以及侵染程度间呈现显著或极显著线性负相关系。说明菌根发育的越好,植物吸收土壤中的钾素越高,土壤中钾素含量就低,说明菌根有助于植物对钾素的吸收。
[1]边秀举,胡 林,李晓林,等.VA菌根对坪草矿质养分吸收及草坪质量影响的研究[J].草业学报,2001,10(3):42-46.
[2]Ghazi N,Al-Karaki N,Clark R B.Varied rates of my corrhiza inoculum on g rowth and nutrient acquisition by barley grown with drought stress[J].J Plant Nutr,1999,22:177-178.
[3]吴强盛,夏仁学,胡利民.土壤未灭菌条件下丛枝菌根对枳实生苗生长和抗旱性的影响[J].果树学报,2004,21(4):315-318.
[4]严昶日.土壤肥力研究方法 [M].北京:农业出版社,1988.133-138.
[5]Schreiner R P.Mycorrhizal colonization of grapevine rootstocks under field conditons[J].Am J Enol Vitic,2003,54:143-149.
[6]高克祥,李晓芬,郗荣庭,等.苹果树VA菌根形态结构观察[J].河北林学院学报,1996,11(2):147-151.
[7]M enge J A,Jarrell W M,Labanauskas C K,et al.Predicting mycorrhizal dependency of Troyer citrange on Glomus f asciculatus in California citrus soils and nursery mixes[J].Soil Science Society of America Journal,1982,42:762-768.