入侵植物凤眼莲叶柄气囊膨大规律的初步研究

陈中义,高候磊 (长江大学园艺园林学院,湖北荆州434025)

凤眼莲 (Eichhornia crassipes)俗名水葫芦,属于雨久花科凤眼莲属的大型水生直立或漂浮草本植物,原产南美洲。最初人为引种作为花卉和动物饲料以及用来改善水质,由于莲对环境适应性广泛、生长快速、繁殖力强、传播力强[1],目前凤眼莲已经至少在全球五大洲62个国家的广大热带、亚热带及部分温带地区的河流、湖泊中造成严重入侵[2],严重影响了当地生态系统的生物多样性,并对社区居民的生产、生活、健康造成威胁[3]。凤眼莲在我国辽宁南部、华北、华东、华中、西南、华南的19个省9(市、区)均有分布,特别是长江流域及其以南地区已经成为恶性杂草[4],成为国家环保总局公布的首批恶性外来入侵植物之一。

在探索凤眼莲爆发成灾机理时,常联系其自身的生物学特性、环境特征、人为引种及干扰等因素综合考虑[1]。就生物生态学特性而言,凤眼莲植株生长到一定时间后,能在水中产生横向根状茎,在根状茎上产生新的小株;每一个小株的叶直立,基生莲座状,叶片卵形或圆形,叶柄中部膨大成葫芦状的气囊,内有发达的气腔。由于凤眼莲叶柄气囊的存在不仅使其适应水环境,增加植株浮力,还能保持叶片挺立生长,有利于其高光合作用,为快速繁殖和生长打下基础,因此凤眼莲叶柄气囊可能在维持植株良好生长姿态上具有重要作用。本研究从野外调查取样,从凤眼莲小株的相对年龄、单株大小和种群密度3方面,初步探讨了凤眼莲叶柄气囊膨大的影响因素,以期为进一步理解植株姿态对其成功入侵的作用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 凤眼莲小株相对年龄对叶柄气囊大小的影响

于2009年11月8日,在湖北荆州太湖港 (荆州古城小北门外河边)取样。凤眼莲叶柄气囊的形状常呈圆球形和纺锤形,分别随机取2种形状叶柄气囊的凤眼莲无性系8个,所选的每个无性系至少在其根状茎上具有3个无性小株,其中顶端的无性小株生长时间相对较短、根量少、根颜色较浅,定为 “幼龄株”,中间的1～2株定为 “成年株”,基部的小株生长时间相对较长,根量多,根颜色较深,定为“老年株”。分别测定每个无性系上各相对年龄小株叶柄气囊的周长 (在气囊最宽处),每一个小株中,所有的叶柄气囊都测量。

1.2 密度对凤眼莲叶柄气囊大小的影响

于2009年10月20日、24日和11月5日,在荆州太湖港 (荆州古城小北门外河边)成片生长的凤眼莲群落中取样。根据目测,对低密度和高密度凤眼莲分别随机取样3个,样方大小为1 m×1 m,将样方内所有植株捞取,计数样方内的小株数量;对于每一个小株,分别测量所有叶柄气囊的周长 (在气囊最宽处),其中新生的幼嫩叶不予测量,忽略不计。

1.3 数据分析

在分析凤眼莲相对年龄对叶柄气囊影响时,为了增加样本数量,将2种叶柄气囊形状的 “同龄”株气囊周长数据合并,这样每一龄级的小株样本量为16,取同一龄级下每一个小株所有叶柄气囊的周长平均值代表该小株的叶柄气囊周长,用一维方差分析 (one-way ANOVA)分析凤眼莲相对年龄对叶柄气囊周长的影响,多重比较用LSD法。

低密度样方密度在40～60/m2,高密度样方密度在80～110株/m2。采用独立样本t-检验方法来比较2种密度下凤眼莲叶柄气囊周长的差异。

利用野外密度样方调查数据,对凤眼莲小株的大小进行分级,小株叶片数≦3时,定位一级植株;小株叶片数在4～7片时,定为二级植株;小株叶片数≧8时,定为三级植株。用一维方差分析 (one-way ANOVA)分析单株大小对叶柄气囊周长的影响,多重比较用LSD法。

2 结果与分析

2.1 凤眼莲小株相对年龄对叶柄气囊周长的影响

一维方差分析表明,凤眼莲小株相对年龄对其叶柄气囊周长具有极显著的影响 (F=7.327,n=16,P＜0.01),各龄级小株叶柄气囊平均周长见图1。根据多重比较结果,从图1看出,“幼龄小株”的叶柄气囊周长极显著低于 “成年小株”和 “老年小株”(P＜0.01),而成年小株的叶柄气囊周长与老年小株相比,没有显著性差异(P＞0.01)。

图1 凤眼莲小株相对年龄对叶柄气囊周长的影响

2.2 凤眼莲小株相对大小对其叶柄气囊周长的影响

根据材料与方法中对凤眼莲小株相对大小的分级,一维方差分析表明,凤眼莲小株相对大小对其叶柄气囊周长具有极显著的影响 (F=17.749,P＜0.01),各级大小小株叶柄气囊平均周长见图2。根据多重比较结果,从图2看出,从一级小株 (小株叶片数≦3,n=171)到二级小株 (小株叶片数在4～7片,n=227)再到三级小株 (小株叶片数≧8,n=34),凤眼莲小株叶柄气囊周长极显著地增加。

2.3 凤眼莲小株密度对叶柄气囊周长的影响

凤眼莲小株密度对叶柄气囊周长的影响见图3。t-检验结果表明,野外低密度 (40～60株/m2,n=157)下,凤眼莲叶柄气囊的周长极显著地高于高密度 (80～110株/m2,n=275)下 (t=5.034,df=430,P＜0.01)。

图2 凤眼莲小株相对大小对其叶柄气囊周长的影响

3 讨论

植物形态可塑性反映出表型多样性,是植物适应环境的基础。黄晓芸等[5]研究表明,凤眼莲新根的发育、新叶的发育以及叶形态具有多态性,叶形态多态性也表现为叶片大小、叶柄长短具有多态性,例如,田间采集的凤眼莲叶柄基部的膨大程度明显大于水泥池中养殖的叶。这说明凤眼莲叶柄气囊的大小受到生长环境的影响。另一方面,从本研究也看出,在同一环境中,凤眼莲小株的相对年龄和相对大小对其叶柄气囊周长大小具有显著的影响,总体表现为小株发育时间较短时,例如,“幼龄株”或者一级小株叶柄气囊周长较小;而小株发育时间较长时,例如,“老年株”或者三级小株叶柄气囊周长较大,两者差异极显著。这说明凤眼莲植株的发育历程会显著影响其叶柄气囊的膨大。凤眼莲自身的发育历程和所处的生长环境对其叶柄气囊膨大会产生显著影响。

图3 凤眼莲小株密度对叶柄气囊周长的影响

段慧等[4]研究了凤眼莲在南方的生活史,发现凤眼莲野外最高密度可达114株/m2,最低密度为34株/m2。根据这一结果,本研究中将野外凤眼莲密度40～60株/m2划分为低密度,将80～110株/m2划分为高密度是合理的。在这样的划分标准下,低密度下凤眼莲叶柄气囊周长极显著地高于高密度下,密度对凤眼莲叶柄气囊的膨大具有显著的影响。

了解凤眼莲叶柄气囊膨大的规律对于有针对性地防控凤眼莲入侵具有一定意义。由于凤眼莲的入侵对土著生态系统造成了严重危害,对凤眼莲入侵的防控受到广泛的关注。通过引进凤眼莲天敌水葫芦象甲 (Neochetina eichhorniae)来控制凤眼莲,水葫芦象甲的成虫可大量取食凤眼莲叶片和叶柄,明显降低植株光合作用和繁殖速率,抑制植株个体生长量[6];江锦坡等[7]则报道了利用河蟹的杂食性和对水葫芦新根、新茎的喜食性来控制水葫芦的生长,可以使水葫芦的叶面宽减少和控制植株分蘖。尽管捕食的影响是多方面的,但这些动物的捕食,一定程度上损伤了凤眼莲的叶柄,导致叶柄中侵入大量水分,叶柄枯黄、变黑直至腐烂,从而造成植株死亡。本研究的观察也表明,与对照相比,人工针刺损伤凤眼莲叶柄气囊,受损伤植株生长明显不如对照。因此,深入了解凤眼莲叶柄气囊膨大规律,理解凤眼莲叶柄气囊在维持植株生长姿态和促进传播上的作用,对于进一步开展凤眼莲的防控具有意义。

致谢:感谢崔航、杨紫薇在野外调查取样中提供的帮助。

[1]高 雷,李 博.入侵植物凤眼莲研究现状及存在的问题 [J].植物生态学报,2004,28(6):735-752.

[2]Howard G W,Harley K L S.How do floating aquatic weeds affect wetland conservation and development?How can these effects be minimised?[J].Wetlands Ecology and Management,1998,5:215-225.

[3]Kathiresan R M.Allelopathic potential of native plants against water hyacinth[J].Crop P rotection,2000,19:705-708.

[4]段 惠,强 胜,吴海荣,等.水葫芦[Eichhornia crassipes(Mart.)Solms.][J].杂草科学,2003,(2):39-40.

[5]黄晓芸,蓝江林,苏明星,等.水葫芦生物学特性的多态性[J].中国农学通报,2007,23(8):98-101.

[6]赵维钧.引进天敌象甲控制水葫芦研究[J].西南农业学报,2006,19(5):900-905.

[7]江锦坡,金春华,徐 镇,等.河蟹对水葫芦生长的影响 [J].水产科学,2002,21(3):11-12.