中链脂肪酸的生物学特性及其在动物生产中的应用

王建军 王 恬

(南京农业大学动物科技学院，南京 210095)

随着经济的发展以及生活水平的提高，人们的消费观念发生了很大的变化，健康、安全和绿色的畜禽产品逐渐成为消费者的首选食品。中链脂肪酸(MCFAs)可以调节动物营养代谢、提高畜产品品质、降低畜产品微生物污染。因此，在动物生产中使用MCFAs是发展绿色畜产品生产的有效途径之一。

1 MCFAs的概念

脂肪酸(FA)按碳链长度分为短链脂肪酸(SCFAs)、MCFAs和长链脂肪酸(LCFAs)。MCFAs指链长为6～12 C的饱和脂肪酸，包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸，而 SCFAs链长小于6 C，LCFSs的链长大于12 C。MCFAs主要来源于椰子油，其在椰子油中的含量高达66%［1］，而椰子油约占世界油脂产量的1/10。一些动物的乳中也含有丰富的MCFAs，如兔子和大鼠的乳中MCFAs含量高达50%。MCFAs自19世纪50年代就开始应用于人类脂肪吸收不良症和LCFAs氧化障碍的治疗。目前研究表明，MCFAs可以治疗人类肥胖、胰岛素抵抗、心脑血管疾病［2－4］。MCFAs还有抗微生物、促进维生素吸收和降低炎性细胞因子产生的作用［5－7］。

2 MCFAs的消化及代谢特点

研究发现，MCFAs由于其特殊结构而具有一些独特性质。MCFAs比LCFAs更容易消化，脂肪酸的链长影响其水解，MCFAs比LCFAs水解能力强6倍［8］，MCFAs不仅自身乳化能力强，它还可以促进LCFAs的乳化［9］。MCFAs水解对胆盐和胰酶的依赖性较低，即使没有胰酶参与，MCFAs也可达到正常吸收水平的50%左右［10］。MCFAs不经过淋巴系统而直接由肝门静脉入肝，19世纪50年代用放射性标记的MCFAs饲喂大鼠，发现大鼠的淋巴管内没有MCFAs存在，从而发现MCFAs不经过淋巴系统而直接吸收进入前腔静脉。MCFAs可不依赖肉碱载体而直接进入线粒体氧化供能，但是有研究发现脐动脉灌注肉碱可以提高仔猪MCFAs的氧化效率［11］。MCFAs几乎不参与脂肪酸的从头合成，在体内很少沉积。动物体脂的脂肪酸组成可以很好地反映饲粮脂肪酸组成，由于MCFAs很少重新酯化为中链甘油三酯(MCT)，所以MCFAs不影响体脂的脂肪酸组成。也有报道称给小鼠饲喂含有MCFAs的饲粮，在构成小鼠脂肪组织的甘油三酯(TG)中发现含10%的MCFAs。

3 MCFAs的生物学功能

3.1 MCFAs对脂肪代谢的影响

多数报道称采食MCFAs可以消耗更多的能量，降低脂肪沉积［12－13］。Noguchi等［12］分别以含有MCT和长链甘油三酯(LCT)的饲粮喂养超重大鼠，研究食物热效应和脂肪积累情况，发现MCT组的食物热效应明显增大，体脂和腹部脂肪含量也明显比 LCT组低。Han等［13］发现，喂饲 MCT的大鼠比LCT对照组大鼠脂肪沉积减少。也有研究发现，用含LCT、中长链甘油三酯(MLCT)和MCT(添加量均为7%)的饲粮饲喂SD大鼠4周后，各组间末重、体增重、采食量和饲料报酬没有显著差异［14］。

有人担心MCFAs在肝脏的大量氧化会增加肝脏氧化压力，但有试验表明MCT反而增加了肝细胞膜的抗氧化能力，另外，MCFAs不但不会引起肝脏氧化压力的升高，反而会改善肝脏脂肪沉积。MCFAs可以显著降低血液TG含量，增加肌肉线粒体氧化能力，但是肝脏的 TG含量却增加［15］。Han等［13］发现喂饲MCT的大鼠的血浆TG、游离胆固醇和瘦素含量比LCT对照组大鼠要低，更重要的是MCT组脂肪组织过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)mRNA表达减少，另一个主要的生脂转录因子 CCAAT/增强子结合蛋白(C/EBP)也下调，使脂肪合成的一些关键酶脂蛋白脂酶(LPL)和酰基辅酶A合成酶1(ACS-1)的mRNA水平下调。W ein等［2］发现 MCFAs可降低空腹血清总胆固醇(TC)水平。可见，同为饱和脂肪酸，与LCT相比，MCT在维持机体胆固醇内稳态方面优于LCT。但也有不一致的研究结果，Sigalet等［16］研究发现，与豆蔻酸相比，MCT可增加人群高胆固醇血症的比率;孙静［17］发现，与LCT比较，MCT可增加大鼠空腹血浆TC、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)和极低密度脂蛋白胆固醇(VLDL-C)浓度。以上研究结果的不一致表明MCT对血清胆固醇的影响可能与试验对象、动物摄入MCT时间的长短、MCT的摄入方式、MCT所占的能量比以及MCT的构型等有关。目前大多数研究表明MCFAs可以降低脂肪和胆固醇沉积，改善机体脂肪代谢。

3.2 MCFAs对胰岛素敏感性的影响

高饱和脂肪酸饮食损害胰岛素敏感性和脂类代谢。然而，脂肪酸链长对胰岛素敏感性的影响还没搞清楚，但是有证据表明，LCFAs和MCFAs有不同效果。Han等［13］的研究显示，用含MCT的饲粮喂养大鼠，其胰岛素敏感性和葡萄糖耐受性升高，这在动物研究中直接证实了MCFAs能改善胰岛素抵抗的推测。Wein等［2］给 W istar大鼠饲喂含MCFAs或LCFAs的高脂饲粮4周后发现，MCFAs降低空腹血清胰岛素和葡萄糖水平，导致空腹TC水平降低。也就是说，等能的不同链长的脂肪酸影响胰岛素敏感性、脂类代谢和线粒体脂肪酸氧化。而饲粮LCFAs明显损害胰岛素敏感性和脂类代谢，MCFAs不受饲粮能量水平影响，可以防止脂毒性和胰岛素抵抗。另有报道指出，MCFAs不仅可以提高动物循环系统胰岛素敏感性和葡萄糖耐受性，而且在肌肉、肝脏和脂肪组织也发挥相同作用［18］。

3.3 MCFAs对能量代谢的影响

动物为能而食，采食量变化是能量代谢调节的重要手段。目前关于MCFAs降低动物采食量的报道很多，但是结果各异，机理不详。灌服MCFAs可以降低大鼠2 h内的采食量，而也有报道称MCFAs对灌服后6 h的采食量没有影响，这可能与采食量计算的时间有关。有研究报道称，食入MCFAs增加了空腹大鼠的肝脏ATP含量，导致采食量降低。而血浆瘦素、肽YY和葡萄糖在MCT和LCT组间没有差异。也有报道称，MCT可显著提高胰岛素和血糖浓度，从而提高饱感。还有报道称，MCFAs的快速氧化可能也是其抑制采食的原因所在［19］。Mebayo 等［20］报道 MCFAs可刺激胆囊收缩素释放，从而抑制采食。耿珊珊等［21］发现MCT可以提高大鼠血清瘦素水平，而下丘脑Ob-Rb mRNA表达水平显著升高，下丘脑及血清神经肽Y(NPY)浓度明显降低，推论为MCT通过促进下丘脑Ob-Rb基因表达，抑制NPY合成和分泌，进而调控采食。24 h能量代谢检测证明，MCT(15～30 g/d)能增加能量消耗，增加量达5%;同时，尿中肾上腺素及多巴胺水平升高，推测这种作用可能与MCT刺激交感神经兴奋有关［22］，而肝脏交感神经是调节外周能量平衡的重要途径［23］。体外试验表明，在含标准激素的培养基中MCFAs可以抑制前脂肪细胞3T3-L1生脂基因表达，但是在没有激素的培养基中MCFAs促进生脂基因表达，而PPARγ拮抗物 GW 9662则抑制 MCFAs这种诱导生脂基因表达的效果［24］。由于MCFAs几乎都在肝脏氧化供能，那么肝脏能量过量的信号如何传递给神经中枢，从而反馈调控采食?神经递质和激素在肝脏和肝外组织间的能量信号传导中起到什么作用?这都值得进一步研究，也将为理解MCFAs对能量调节提供新的研究思路。

3.4 MCFAs对动物体内微生物的影响

MCFAs可以降低动物消化道和内脏微生物数量以及动物产品受微生物污染的机会［25－26］。MCFAs可能诱导一种自溶酶(aotolysin)分泌，从而引起细菌的死亡和溶解［27］。目前有证据表明，MCFAs或其单酰甘油可以抑制病原菌活性［28－30］;还有研究发现，MCFAs降低入侵细菌基因的表达，降低活体细菌数量［31］;焦广宇等［32］在体外试验中发现，MCFAs和LCFAs的协同作用，通过阻滞细胞进入S期，从而抑制卵巢癌多球体(MCS)细胞的增殖和生长。MCFAs进入细菌胞内的作用不清楚，有人称 MCFAs不可被大肠杆菌代谢［33］，然而，Cherrington等［34］称革兰氏阴性菌可以代谢MCFAs。根据资料可知，MCFAs可以通过膜蛋白孔道进入细胞膜，进入膜后可诱导产生β－氧化所需酶，然后氧化分解。SCFAs可以提高食物传播的嗜酸病源菌存活(如沙门氏菌、大肠杆菌和李斯特菌属等)，胃肠内容物的低pH诱导细菌耐酸反应，使细菌致病性增强［35］。Petschow 等［36］发现，MCFAs不诱导细菌发生明显的耐酸反应，不会增加嗜酸病源菌的存活和致病性。然而，MCFAs抑制病源菌生长和附植的确切机制有待进一步研究。

4 MCFAs在动物生产中的应用

4.1 MCFAs在仔猪生产中的应用

动物的初乳中含有大量MCFAs，这可能与MCFAs为初生动物快速提供能量有关。仔猪的消化机能发育尚不健全，而饲粮中油脂以LCFAs为主，这将影响仔猪对能量的摄取和其消化系统健康。Lee等［37］报道，新生仔猪于出生后14和26 h灌喂 6 m L/kg BW0.75的 MCT，观察 1、2、3、7、14 和28日龄仔猪的生长和存活情况，结果表明MCT是新生仔猪的一种高效能源，但是MCT对新生仔猪的生长和存活率没有显著改善。Hanczakowskam等［38］报道，对照组饲喂基础饲粮，试验组分别在基础饲粮中添加1.5%延胡索酸和0.5%的MCFAs制剂，试验期从出生后7日龄到81日龄。与对照组和延胡索酸添加组相比较，MCFAs制剂可以提高仔猪增重和饲料报酬。MCFAs和延胡索酸都可以降低仔猪肠道微生物数量，但是MCFAs对肠道绒毛高度没有影响。这表明MCFAs可能主要是通过抑制肠道有害微生物活性以及提供仔猪高效能量而提高仔猪生产性能的。MCFAs代替大豆油(LCFAs源)可以提高断奶仔猪生产性能，降低小肠前段大肠肝菌和链球菌数量，显著提高仔猪小肠后段绒毛高度，从而使小肠前段和后段隐窝深度都有下降，绒毛/隐窝比值都有升高［25］。总的来讲，MCFAs作为仔猪的一种高效能源物质被广泛接受，但是受试验条件不同的影响，试验结果有所差异。一般的人工配制MCFAs制品的配方是:65%8 C脂肪酸，25%10 C脂肪酸和10%其他脂肪酸。1次用量为6 g/kg体重，MCFAs使用的剂量必须合适，剂量过大会抑制吸收，表观上看是产生的粪便增多。给哺乳仔猪喂MCFAs，除考虑剂量对消化的影响外，还要考虑它是否对初乳食入量有影响。有报道称，1次喂给哺乳仔猪12 m L MCFAs不会降低乳的食入量［39］。

4.2 MCFAs在家禽生产中的应用

为了提高肉鸡的生产性能，通常在饲粮中添加油脂以提高饲粮能量水平。但是，高能饲粮导致体脂过度沉积，而且过多的脂肪沉积会降低饲料转化率，进而影响胴体品质，不适应现代人们的消费需求。MCFAs可以快速供能，而且不易在机体沉积，这为生产优质动物产品提供了很好的选择。马允莉［40］报道，饲粮中添加 0.4% ～10.0%MCFAs可以提高35～47周龄蛋鸡的产蛋量和蛋重，降低破壳率;1～57日龄肉鸡饲粮中添加0.4% ～10.0%MCFAs，可以降低腹脂的重量。MCFAs还可以降低动物产品受微生物的污染机会，添加3 g/kg己酸可以显著降低沙门氏菌感染及3 d后的5日龄鸡的盲肠和内脏器官沙门氏菌数量。MCFAs可抑制入侵细菌的基因表达，降低活体菌数。因此，MCFAs有潜在降低沙门氏菌附植的能力，最终可以降低蛋和其他家禽产品的污染［26］。

5 MCFAs在动物生产应用中的问题

MCFAs的来源主要是椰子油，椰子油2/3的产量主要被西欧用于制造乳化剂。提高MCFAs产量，是大量用于动物生产的前提条件。美国和欧洲发现名为Cuphed的植物富含MCFAs，且每种脂肪酸百分含量变化范围很窄，例如:辛酸16.4% ～20.4% 、癸酸 66.6% ～71.3%，月桂酸最高含量为3.4%，油含量为27.3% ～33.4%。我国尚未见到相关报道。

MCFAs沸点很低，容易挥发。将MCFAs和LCFAs按一定比例，通过酯交换反应同时结合于甘油骨架上形成 MLCT，可以提高 MCFAs稳定性［41］。此方法目前主要应用在人类食用油生产方面，尚未在动物生产中推广使用。

MCFAs在动物生产中的应用较少，基础研究不足。MCFAs在降低动物体脂沉积、微生物污染以及提高动物应激能力的相关研究有待进一步深入。

6 小结

综上所述，MCFAs由于其分子结构的独特性，因而具有极其独特的营养学价值和生物学活性。MCFAs可以提高动物的生长水平，调节脂肪代谢，抑制病源菌活性，降低畜产品污染。目前MCFAs在动物生产中的应用仍不广泛，需要进一步加强理论研究和产品推广。

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