周期性去叶对地毯草克隆生长的影响

李洁英,解安霞,白昌军,廖丽,黄小辉,王志勇3,＊

(1.滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室,江苏 盐城224051;2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心,海南 儋州571737;3.海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南 海口570228;4.海南大学农学院,海南 儋州 571737)

生物的克隆性(clonality)是指生物在自然状况下自发地产生遗传结构相同的后代个体的生物学习性,包括克隆生长(clonal growth)和克隆繁殖(clonal reproduction)两大类[1],其中,克隆生长是指植物通过克隆器官(如地上匍匐茎、地下根茎或萌蘖根)延伸进行水平扩散并在其上不断进行分株的过程[2]。克隆性普遍存在于植物界,以不同的比例分布在许多不同的分类单元中,具有克隆性的植物为克隆植物(clonal plants)[3,4]。克隆植物存在于几乎所有类型的生态系统中,并在许多生态系统中占据优势地位。因此,有关克隆植物的生态学研究已引起植物种群学家的极大兴趣。目前,国内外学者已对部分植物的克隆生长进行相关研究[1,4-8],但对草坪草的研究甚少[4,6,9-11],而对地毯草(Axonopus compressus)的克隆生长研究至今还未见报道。

地毯草又名巴西地毯草、大叶油草,为禾本科地毯草属多年生草本植物,主要分布于南北纬27°范围,年降水量要求在775 mm以上地区,我国主要分布在广东、海南、台湾。该草喜潮湿的热带和亚热带气候,喜光、耐荫、耐热、耐水淹、耐贫瘠、耐酸性土壤,不耐霜冻,适于在潮湿的砂土上生长,在橡胶林及其他类似的荫蔽条件下生长良好[12]。匍匐茎蔓延迅速,每节均能产生不定根和分蘖新枝,侵占力强,是优良的固土护坡植物,常用它铺设公共绿地草坪和与其他草种混合铺运动场地。因为地毯草匍匐茎蔓延迅速,草坪会变得密集而高,茎的游走特征使该草对环境资源具备一定的选择能力,并使其在土壤质量不同的草地上具有不同的构型及能量分配特征。植物构型(architecture)是植物构件在空间排列的一种表现形式,它体现了植物种群对邻接环境及干扰的生态适应。植物构件(module)又称组件,是指植物的分蘖、分枝或器官,植物构件的能量分配是阐述克隆植物种群形态可塑性的一个重要依据,有助于阐明植物种群的适应机制[4,13,14]。

克隆生长和无性繁殖在草坪草植物中是非常普遍的现象,深入开展草坪植物的克隆生长研究对草坪植被的管理具有重要的意义[15]。地毯草作为休息活动草坪、疏林草坪和运动场草坪,必须根据具体的情况进行必要的修剪。因此,开展不同去叶周期对地毯草克隆生长影响的研究,为地毯草的合理修剪及其可持续利用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于海南大学儋州校区农学院基地草业科学系牧草试验地,地理坐标为北纬19°30′,东经109°34′,海拔149 m,属热带季风气候,太阳辐射强,光热充足,年平均光照时数在2 000 h以上。雨量适中,年降水量900～2 200 mm,年均1 761 mm。由于受季风影响,全年雨量分布很不均匀,干季雨季分明。5-10月为雨季,占年雨量的84%,11月-次年4月为干季,占年雨量的16%[16]。试验期间正处干季,降水量少,平均气温为24℃左右。

1.2 试验材料与方法

试验于2009年10月下旬开始进行,所用的试验材料地毯草是多年选育的优良品系(A37),具有较强抗逆性和坪用价值。选取长势相同的地毯草匍匐茎,剪掉顶部4节,再向下数6节后剪下。剔除茎上的根,去掉部分叶,以减少水分蒸发。选取直径15 cm的花盆,取沙土∶腐殖质∶红壤土=3∶3∶4混合均匀,放入盆中。将盆埋入已修整好的一块地,盆口与地齐平,每个盆相距40 cm。将匍匐茎种到盆里,土里埋2节,出土4节。每盆种3个匍匐茎,重复4次。

植株生长20 d以后,去除每盆长势最不好的1个植株。选取长势良好接近一致的地毯草,采用随机抽签法分成4个组,D10(每隔10 d去叶1次)、D20(每隔20 d去叶1次)、D30(每隔30 d去叶1次)和D60(每隔60 d去叶1次),对各组分别进行不同处理。每次人工去叶时,将去叶后的地毯草叶片长度保留在2.0 cm左右,短于2.0 cm的叶片不去叶。在试验期间做好浇水除杂草等管理工作。为使试验组的最后一次去叶刚好在同一天进行,D10、D20、D30和D60分别去叶修剪7,4,3和2次,最后一次修剪后再经过10 d的生长,将所有试验组的地毯草植株全株从盆里取出,将根和茎叶分剪后烘干称重。

1.3 测定指标与方法

本研究结合采用宋福娟等[6]和Hirata等[17]的植物匍匐茎茎端套环技术,并对该技术进行了改进,以精确测定每2次观测期间新出生蘖的数量以及新增加的匍匐茎长度。测定的指标有单枝分蘖数(C1)、茎节数(C3)、单枝匍匐茎长度(C5)及构件生物量。具体观测方法:观察每枝地毯草的各级分蘖总数记为单枝分蘖数;用直尺(精度为0.1 cm)准确测定每枝植株各级匍匐茎的总长度,记为单枝匍匐茎长度;观察每枝地毯草的茎节总数记为单枝茎节数;试验结束时分别收集各处理组植株,将根和茎分剪,清洗干净,放入纸袋在70℃左右温度下烘干至恒重后称重,分别记录各处理地毯草地上及地下生物构件的鲜重和干重。

1.4 统计分析

用SPPS 16.0和Excel 2003软件进行数据处理分析和统计。其中蘖出生速率(C2)为平均每枝每天新出生的分蘖数量,节出生速率(C4)为平均每枝每天新出生的茎节数量,茎伸长速率(C6)为平均每枝每天新增加的匍匐茎长度。

2 结果与分析

2.1 周期性去叶对地毯草分蘖的影响

随着移栽天数的增加,不同处理组的地毯草单枝分蘖数都呈增加的趋势(表1),而蘖的出生率在开始去叶处理后的第20天达到最低。这是由于地毯草在生长前期拥有充足的生长空间及养分,去叶次数不同所造成的光合作用面积差异并没有对地毯草营养的获取造成明显的影响。随着养分的消耗,单枝蘖的出生率呈下降趋势,随着时间的推移,地毯草的叶片有所增加,营养物质积累也随着增加,单枝蘖出生率开始呈上升趋势。在单枝分蘖数及蘖的出生率方面,处理组D20与D30在开始去叶处理后的30 d里差异极显著,而在第50天差异显著。这说明D20的成坪速率快于D30。而D20与D30和D60在成坪期(80 d)呈极显著差异。由于移栽天数的增加,匍匐茎不断增加,叶片也变得密集,处理组D60去叶的次数最少,叶片互相交错,有效光合作用面积少,呼吸消耗大,净光合产物积累最少,降低了蘖的出生。而D10由于去叶频次过多,也造成净光合产物积累较少。由此可得出,过多或过少次数去叶都不利于地毯草蘖的出生,而每20 d修剪1次叶子(D20)最有利。

2.2 周期性去叶对地毯草匍匐茎的影响

在单枝茎长度及茎伸长速率方面,地毯草在开始去叶处理后的40 d里,D20与D10及D30差异显著,在40 d以后,D20与D10和D30差异极显著(表2)。而D20与D60在前期呈显著差异,在中后期呈极显著差异。单枝茎伸长速率随着移栽天数的增加呈先增后减再增的变化趋势。这说明地毯草的前期克隆生长主要靠土壤供给养分,随着养分的消耗茎节的生长减缓,当克隆器官逐渐增多以后,地毯草的光合能力逐渐增强,光合产物由叶片运往茎,积累也逐渐增加,茎的伸长速率随着增加。由于各处理组的去叶周期不同,造成有效光合作用面积有差异,在50 d以后,D20的单枝茎长度和伸长速率明显比其他处理组要高。

2.3 周期性去叶对地毯草茎节的影响

各处理组在进行去叶处理后的单枝茎节数和节出生率差异只发生在前期(表3)。在第10天,D20与D30呈极显著差异,D20与D60呈极显著差异;在第20天,D20与D30呈显著差异,D20与D60呈极显著差异。中后期各处理组差异不显著,这说明不同周期去叶对地毯草中后期生长的茎节数增加影响不大。因此,适当频率的去叶(D20)使地毯草在前期匍匐茎节数增长速率快,有利于中后期茎节增长和增粗,加快成坪速度。

表1 移栽后地毯草分蘖数(C1)和蘖出生率(C2)的影响Table 1 Effect of transplant on tiller number(C1)and tiller birth rate(C2)of A.compressus

2.4 周期性去叶对地毯草生物构件生物量的影响

不同周期去叶后,地毯草各处理组根与地上营养器官生物量鲜重差异显著,干重差异极显著(表4)。植物的各个器官在生理功能上既有精细的分工,又有密切的联系,既相互协调又相互制约。植物生长的相关性包括地上部与地下部的相关、主茎与侧枝的相关、营养生长与生殖生长的相关。其中地上与地下的相关常用根冠比(root/top ratio,R/T)来表示,即植物地下部分与地上部分重量(干重或鲜重)的比值[18]。4个处理组的根冠比(鲜重之比)为0.211(D10)<0.219(D30)<0.247(D20)<0.285(D60)。影响根冠比的因素主要有土壤水分、光照、温度等。各处理组的差异在光照方面,不同周期去叶造成光合面积差异影响了光合作用产物产量,所以用于地下部分生长和地上部分生长营养物质分配出现了差异。这说明去叶修剪可以促进根的生长,而适宜的修剪周期可以保持适当的根冠比。

表2 移栽后地毯草单枝茎长度(C5)和单枝茎伸长速率(C6)的影响Table 2 Effect of transplant on single-length(C5)and the stem elongation rate of single stems(C6)of A.compressus

表3 移栽后地毯草单枝茎节数(C3)和单枝节出生率(C4)的影响Table 3 Effect of transplant on node numbers(C3)and single minor birth rate of single branch(C4)of A.compressus

表4 不同去叶处理(90 d)地毯草构件生物量变化的差异分析Table 4 Variation of build biomass of carpet grass in different defoliation treatment(90 d)

在根干重方面,除D30与D60无显著差异外,D20和D10间差异极显著,D20与D30及D60间差异显著,而D10与D30及D60差异显著。这说明不同去叶周期对地毯草根的生物量积累影响程度不一样。在地上营养器官干重方面,D20生物量达到最大,D30最小,D20与D30差异极显著,而与D10及D60差异显著,D10、D30和D60之间差异不显著。这表明适宜的去叶周期(D20)对地毯草地上营养器官生物量的积累起到促进作用,而其他去叶周期之间对地毯草地上营养器官生物量的积累影响差异不显著。

3 讨论与结论

地毯草是一种具有较强的适应弱光环境能力的喜阳性C4型植物,具有较高的光合能力[19],叶片是植物进行光合作用的主要场所,是植物重要的物质生产器官,是生态系统固定太阳能的起点。叶片的数量、大小等特征都影响植物对碳的获取,影响到光能利用率,并进一步影响到生存和竞争能力[20]。地毯草在周期性去叶后,在蘖的出生、茎节的生长、生物量的积累等方面受到了不同程度的影响。

在地毯草生长前期,不同周期去叶对地毯草蘖的出生、匍匐茎的长度及茎节数影响差异显著。前期土壤提供充足的养分,种内竞争不明显,地毯草利用有利的环境优势迅速进行蔓延生长。各处理组的蘖出生率、茎节出生率以及匍匐茎的伸长速率都达到较高水平。地毯草迅速占据周围的空间后,随着生长的进程,土壤里的养分逐渐被消耗,地毯草的光合作用产物逐渐增多,主要用于自身的克隆生长。在地毯草生长的中后期,种内竞争加剧,匍匐茎交错生长,叶片变得稠密,相互遮挡。在这期间,不同周期去叶使各个处理组的地毯草分蘖数、匍匐茎长度达到显著或极显著差异,而在茎节数方面各处理组差异不显著。地毯草的匍匐茎在生长过程的前期进行茎节数的增加而后优先进行茎节增长和增粗,匍匐茎的形态特征不仅影响克隆分株在空间上的放置格局,而且也是资源获取过程的重要形态学性状之一[21],地毯草的这种克隆生长策略是它长期适应环境的结果。在去叶处理50 d后,D20的单枝茎长度和伸长速率明显高于其他处理组。这是由于去叶修剪改变了地毯草叶片间的稠密程度和种内的竞争程度,不同周期修剪使这种改变程度在各个处理组有差异,进而造成净光合产物产量不一样,地毯草的克隆生长也就产生了差异。随着去叶次数增加,各处理组地毯草的组内差异也逐渐增大。在单枝分蘖数及蘖的出生率、单枝匍匐茎长度及茎伸长速率方面,D20在去叶处理后30 d,组内差异显著,而D10、D30、D60组内呈显著差异比D20要晚10～20 d。在单枝茎节数及节出生率方面,D20、D60、D10均在去叶处理后40 d组内达到显著差异,比D30早10 d。去叶周期不同对各处理组组内及组间的茎节数和节出生率影响不大,初步推断其原因是地毯草遗传因子影响,还需要对此进行深入的研究探讨。

克隆植物在生物量分配格局上的差异,一方面反映了克隆植物在不同生境适应过程中对生长策略所进行的调整,另一方面也反映出克隆植物在资源有限的条件下,在克隆生长过程中对关于自身生存和发展的各项功能所做出的一种权衡,并反映出生物量分配格局与克隆生长的关系[22]。不同克隆植物所采取的生物量分配方式不一样。研究表明,切除匍匐茎使鹅绒委陵菜(Potentilla ansrina)生物量投资明显偏向于地上部分[23];中国沙棘(Hippophae rhamnoides)在高土壤水分条件下,种群的地上部分枝干生物量投资较高而叶片的生物量投资较低,地下部分生物量主要投资于克隆器官的生长;在低土壤水分条件下,种群的地上部分枝干生物量投资较低而叶片的生物量投资较高,地下部分生物量则主要投资于根系的生长[24];生长在不同光强条件下的过路黄(Lysimachiachristinae),当光强减弱时,把高比例的生物量分配到叶片,有利于植株积累更多的光合产物,从而适应弱光的环境[25]。地毯草在不同周期性去叶后,生物量的分配也发生了变化。从各处理组的根冠比D10

从本试验结果得出,周期为20 d的去叶修剪对地毯草的克隆生长最有利,过长或过短周期去叶都不利于地毯草的克隆生长。Hirota等[17]曾在已经建植2年的假俭草(Eremochloa ophiuroides)人工草地上进行过间隔期为1～4周的割草试验,并提出每3周1次为最佳刈割周期[6,17]。这与本研究的结果一致,尽管不同的克隆生物生长特点不一样,但是在受环境条件胁迫下的克隆生长有一定的相似性。因此,要使地毯草草坪具有较高的使用和观赏价值,就需要采取适当的修剪周期(20 d),过长或过短周期修剪都对地毯草的生长造成不利的影响。

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