山西长治湿地草本植物优势种群和群落的空间格局分析

李素清,武冬梅,王涛,上官铁梁,3

(1.山西大学黄土高原研究所,山西 太原 030006;2.中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101;3.山西大学环境与资源学院,山西 太原030006)

植物种群和群落空间格局分析是现代植物生态学的研究热点之一。自1952年Greig-Smith首次使用方差分析方法研究植物种的格局规模以来,格局分析受到许多生态学家的重视,现已成为研究植物种类空间关系、种类与环境关系的重要手段[1]。在过去的50多年中,许多新的格局分析方法陆续出现,如最近邻体分析法(nearest neighbor analysis,NAA)[2]、双项轨迹方差分析法(two-term local quadrat variance,T TLQV)[3]、随机配对法(random pairing)[4]、谱分析法(spectral analysis)等[5],这些方法现已在种群和群落格局研究中被广泛接受和应用,促使格局分析理论与方法取得了很大进展。

20世纪80年代以来,我国学者对植物种群分布格局研究较为活跃[6,7],特别是对森林和草地植物群落分布格局的研究报道层出不穷,如张金屯等[8]应用种毗连法和种小区法,对五台山亚高山草甸小格局的研究表明,在小格局中,大部分种与优势种苔草(Carex spp.)呈正关联,小格局规模都较小,各个种趋于交错分布;不同规模的格局应用不同的分析方法。张金屯[9,10]建立了除趋势对应分析和TT LQV相结合的二维格局分析方法,并应用该方法对芦芽山亚高山草甸优势种群和群落的二维格局进行了研究,结果表明该方法简单易做,可较好地反映种群和群落的空间特性,草甸主要优势种格局斑块的形状比较规则、面积也较大,群落格局与主要优势种的格局关系密切。李素清等[11]应用除趋势对应分析与TT LQV相结合的方法,对云顶山亚高山草甸优势种群和群落分布格局的研究表明,群落格局与其优势种的格局关系密切,种群和群落的分布格局不仅受种的生物学特性影响,还受环境因子制约。徐连秀和蒙荣[12]应用方差/均值的T检验、聚集指数、平均拥挤度等方法,对内蒙古四子王旗短花针茅(Stipabrevi f lora)荒漠草原植物群落优势种群分布格局的研究表明,这些植物的分布格局皆属于聚集分布,但其聚集强度有差异;方差/均值比率法是一种较好的分析种群分布格局的方法。张育新等[13]应用方差/均值比率、丛生指标、负二项式等指标方法,对北京东灵山海拔梯度上辽东栎(Quercus liaotungensis)种群结构和空间分布的研究表明,东灵山海拔梯度上辽东栎种群比较稳定,辽东栎种群结构和空间分布在海拔梯度上的分布特征是种群发育历史、物种特性、环境、干扰等因素在海拔梯度上综合作用的结果。鲁为华等[14]应用Ripley的K函数对重度和极度退化区域的伊犁绢蒿(Seriphidium transiliense)种群进行了空间格局及关联分析,表明重度退化区域的绢蒿种群总体上强烈偏离随机分布呈聚集分布,而极度退化区域内绢蒿种群则在小尺度内呈聚集分布,到达聚集分布的临界值时则转入随机分布。闫海冰等[15]应用点格局分析中的单、双变量O-ring统计方法,对华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性的研究表明,种群分布格局和种群间的空间关联性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化。李立等[16]应用Ripley的K函数点格局分析方法,对古田山常绿阔叶林优势树种甜槠(Castanopsis eyeri)和木荷(Schima superba)空间格局的研究表明,甜槠与木荷2种优势物种在总体上及不同年龄阶段主要呈聚集分布,随年龄阶段的增加,其聚集程度有降低的趋势。这些研究有力地推动了我国森林和草地植物群落空间分布格局研究的发展。但我国对湿地植物群落分布格局的研究报道较少,仅见黄志伟等[17]应用聚集度指标等方法,研究青海湖几种主要湿地植物的种群分布格局及动态。武玉珍和张峰[18]应用方差/均值的T检验等方法,研究山西桑干河流域湿地植被优势种群分布格局。徐洋等[19]采用幼苗萌发法,研究生态位限制和物种库限制对湖滨湿地植物群落分布格局的影响。总体看,近30年来我国对湿地植物群落分布格局的研究进展缓慢,目前亟待加强。

湿地作为一种介于水陆之间的独特生态系统,在生物多样性保护方面具有极其重要的价值。长治湿地是山西省面积最大和保存最好的水库湿地,是开展湿地植物物种多样性研究的理想区域。近年来,一些学者先后开展了长治市湿地主要植被类型调查与研究[20],但对该湿地草本植物优势种群和群落分布格局的研究尚未见报道。本研究选择长治湿地典型地段,以草本植物群落为对象,应用除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)[21-23]与双项轨迹方差分析[3]相结合的方法,对分布于其西南部海拔900～910 m的湿地草本植物群落空间格局进行分析,揭示其种群分布特征和群落生态特点,以期为该湿地的生态保护和合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

长治湿地是由国家建设部批准设立的山西省第1个国家级湿地公园,位于长治市主城区西北3 km处,属南运河水系浊漳河南源,面积45.86 km2,东临长北干线,南至长晋高速下秦村,西通屯留县境内绛河下游长太高速,北达漳泽湖大坝[24]。湿地属于暖温带大陆性季风气候,年均温9.5℃,年降水量621.1 mm,年蒸发量1 070.9 mm,雨量集中在6-9月,无霜期155～184 d。湿地土壤属于草甸土和沼泽土2个亚类,土壤pH值为8.1,呈微碱性。整个湿地地貌典型完整,景观独特幽雅,生态资源丰富。据统计,湿地内有高等植物52科217种,浮游植物7门83种,鸟类16目40科162种,主要水生动物7纲25种,浮游动物58种,有数百公顷芦苇(Phragmites australis)荡和200 hm2以上的湿地防护林,是不可多得的重要生态资源,是华北地区少有的野生动植物自然繁育基地,是山西省面积最大和保存最好的湿地生态系统之一。

1.2 研究方法

1.2.1 取样 采用样带法分别在长治湿地西南部与水面平行(海拔889 m)和与水面垂直的方向(906 m)各设1条样带(图1),共2条样带。每条样带由256个10 cm×10 cm连续的小样方组成,记录每个小样方中所有种的盖度,用盖度值作为格局分析的基本数据[8]。

1.2.2 分析方法 格局分析选用双向轨迹方差法,其计算过程如下:

1)应用除趋势对应分析法对湿地草本植物群落中所有种的数据进行排序[3],得到256个样方的DCA排序坐标。分别以小样方为横坐标,DCA第1、第2排序坐标值为纵坐标,绘制排序值变化图。该图可视为是群落格局变化图,因为横坐标实际上代表区组,纵坐标代表变差,图上峰值所对应的区组即为在该尺度下的格局[10]。这里分别对湿地西南部2个不同部位的草本植物群落DCA第1、第2排序轴进行分析,得到群落格局分析图,对它们的结果进行比较。

2)以256个样方的DCA第1排序轴坐标值为依据,采用双向轨迹方差法分析,以判别群落的格局,其计算区组方差的公式为[9]:

图1 长治湿地的地理位置及样带布置Fig.1 The geographic location and transect layout of Changzhi wetland

式中,V(b)为区组方差,b为区组,j为起点小样方的序号,xi为小样方i的观测值,n为小样方数。它可以计算1/2n以内任何大小区组的方差。以区组大小为横坐标,以方差为纵坐标绘制格局分析图,图上峰值所对应的区组即为群落在该尺度下的格局。分别对2条样带进行分析,就可以得到群落格局斑块的长度或宽度,也即群落格局的分析结果。

3)采用TT LQV法分别对2条样带中的4个主要优势种进行分析,就可以得到优势种格局斑块的长度或宽度,也即群落优势种格局的分析结果。

全部分析结果用区组-均方图表示(图2～5),区组选用区组1,2,4,8,16,32,48,56,64,128和256,这基本能够反映湿地草本植物群落的分布特征[22]。

1.2.3 群落命名 依据《中国植被》的群落命名原则[25],采用优势种命名法,结合DCA排序结果,分别将2条样带所在的草甸群落命名为扁秆藨草+芦苇(Scirpusplaniculmis+P.australis)群系和小苜蓿+双穗雀稗(Medicago minima+Paspalum paspaloides)群系,从样带Ⅰ※样带Ⅱ,海拔为 889※906 m,坡度为0°※5°,生境由水库边缘湿地※与水库边缘垂直的平坡湿地,土壤含水量逐渐减少,植物种类由以湿生、中生植物为主转向以中生、旱中生植物为主[26],放牧等人类活动干扰强度由弱※强,2条样带的主要植物种类组成和特征变化如表1所示。

表1 长治湿地2条样带概况Table 1 Survey of the two transect of herbaceous communities in Changzhi wetland

2 结果与分析

2.1 优势种的格局

2条样带分别代表2个不同的群落类型,建群种扁秆藨草在区组5和71处有峰值,表明该种的小斑块和中斑块的规模分别为50和710 cm(图2),而大斑块未能显示出来;建群种芦苇在区组6和98处有峰值,表明该种的小斑块和大斑块规模分别为60和980 cm,而中斑块未能显示出来;优势种朝天委陵菜的小斑块规模为20 cm,中斑块为420 cm,而大斑块为1 270 cm;优势种飞蓬的小斑块,中斑块和大斑块规模分别为70,480和900 cm,这可能与朝天委陵菜和飞蓬具有明显的群集性生长特性有关。与图6中样带Ⅰ的分析结果比较,二者基本一致,可见在群落斑块的形成中,优势种扁秆藨草、芦苇、朝天委陵菜、飞蓬等起着关键作用。

图2 长治湿地扁秆藨草+芦苇群系格局分析Fig.2 The pattern analysis of S.planiculmis+P.australis in Changzhi wetland

建群种小苜蓿的小斑块规模为290 cm,中斑块规模为750 cm,而大斑块为990 cm(图3);建群种双穗雀稗的中斑块规模为570 cm,大斑块规模为890 cm,而小斑块规模未能显示出来,这可能与小苜蓿具有明显的群集性生长特性有关;优势种大车前的小斑块规模为220 cm,中斑块为650 cm,大斑块规模为950 cm;优势种飞蓬的小斑块为240 cm,中斑块为740 cm,而大斑块未能显示出来,与分布于水库边缘湿地的飞蓬相比,其群聚程度降低,说明种群的分布格局不仅与种的生物学特性密切相关,也与生境有关,这一结论验证了王伯荪[26]、张金屯[10]关于分布格局与植物种的生物学特性和环境因子作用有关,还与植物种在群落中的优势地位有关的观点。

2.2 群落的格局规模

图4反映了2个土壤水分梯度的不同类型湿地群落格局规模斑块的长度或宽度。扁秆藨草+芦苇群系的格局规模为小斑块6区组(60 cm),中斑块75区组(750 cm),大斑块150区组(1 500 cm)(图4a);小苜蓿+双穗雀稗群系的格局规模为小斑块3区组(30 cm),中斑块103区组(1 030 cm),大斑块191区组(1 910 cm)(图4b)。可见2个不同类型的湿地群落格局随土壤水分减少而发生明显变化,说明群落的分布格局既取决于优势种或建群种自身的生物学特性,也与它们的环境条件密切相关[26]。

图3 长治湿地小苜蓿+双穗雀稗群系格局分析Fig.3 The pattern analysis of M.minima+P.paspaloides in Changzhi wetland

图4 基于DCA第1轴的格局变化Fig.4 The community pattern based on the first DCA axes

扁秆藨草+芦苇群系的格局规模为小斑块5区组(50 cm),中斑块93区组(930 cm),大斑块212区组(2 120 cm)(图5a);小苜蓿+双穗雀稗群系的格局规模为小斑块3区组(30 cm),中斑块110区组(1 100 cm),大斑块153区组(1 530 cm)(图5b)。比较基于DCA第1、第2排序轴格局的结果,可以看出二者所反映的群落格局规模是基本一致的,因而在实际湿地植物群落格局分析中,可以任选一轴的排序值进行研究。

图5 基于DCA第2轴的格局变化Fig.5 The community pattern based on the second DCA axes

图6 基于DCA和TTLQV的长治湿地草本植物群落格局分析Fig.6 The pattern analysis of herbaceous community in Changzhi wetland by combining DCA and TTLQV

采用TT LQV进行格局分析,扁秆藨草+芦苇群系的均方值表现出3个峰值,即3个格局规模,分别对应于区组7,41和91,相应的格局规模是:小斑块(包括间隙)直径为70 cm,中斑块直径为410 cm,大斑块直径为910 cm(图6 a);小苜蓿+双穗雀稗群系表现出1个格局规模,即区组52(520 cm)(图6 b)。可见2个不同类型的湿地植物群落格局具有明显差异,即随土壤水分含量减少,湿地植物群落的格局规模减少,这种现象说明分布格局并不完全由植物本身特征决定,也与土壤水分等生境有关。扁秆藨草+芦苇群系位于水库边缘,土壤水分含量较多,群落中湿生植物成分较多,扁秆藨草、芦苇等群落优势种在群落中占据主导地位,而小苜蓿+双穗雀稗群系位于与水库边缘垂直的地带,随着与水库边缘距离的逐渐增加,土壤水分含量逐渐减少,群落中耐旱植物成分较多,并且放牧等人为干扰强度逐渐增大[27,28],造成湿地植物退化,群落的异质性较大,因此格局规模减少。

3 讨论与结论

在群落格局分析中,应用DCA排序与TT LQV相结合的方法,计算简单,结果清楚,可成功地揭示群落的格局特征和空间变化。张金屯[9,10]和李素清等[11]曾采用该方法,分析了亚高山草甸优势种群和群落的格局,成功地揭示了亚高山草甸的格局特征。本研究表明,应用DCA排序与TT LQV相结合的方法,可合理、客观地揭示长治湿地草本植物优势种群和群落的格局特征,说明该方法同样适用于湿地植物群落格局分析。并且基于DCA第1、第2排序轴反映的群落格局结果基本一致,因而,在实际湿地植物群落格局分析中,可以任选一轴的排序值进行研究。

长治湿地草本植物优势种群的小斑块规模一般为20～290 cm,大斑块规模则多为900～1 270 cm,格局规模随优势种的生物学特性而变化。并且同一优势种飞蓬在不同群落中的格局有所不同,随着土壤水分含量的降低而群聚程度降低,说明种群的分布格局不仅受种的生物学特性影响,还受环境因子制约。该结论验证了王伯荪[26]和张金屯[10]的观点。

长治湿地草本植物群落的分布格局与建群种扁秆藨草、芦苇、小苜蓿、双穗雀稗的格局密切相关,扁秆藨草+芦苇群系的格局规模是小格局70 cm、中格局410 cm、大格局910 cm,小苜蓿+双穗雀稗群系的格局规模为520 cm,二者的格局差异明显。即随着土壤湿度降低,湿地草本植物群落的格局规模增大,说明群落分布格局是主要优势种格局的综合反映,但建群种在群落格局的形成中起着决定性作用;随着距水库边缘湿地距离的增加,放牧等人为干扰逐渐增加,群落的异质性增大,格局规模减小,说明群落分布格局并不完全由植物本身特征决定,也与生境条件有关,并且群落的分布格局与生境分布格局吻合。

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