不同施磷浓度对柱花草和黑籽雀稗根系分布的影响

余爱,杨帆,张宇,兀彦龙,卢庆富,唐树梅＊

(1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所,海南儋州 571737;2.海南大学农业学院,海南 儋州571737)

磷是植物生长发育过程中必需的一种营养元素,不仅是植物体的组成成分,也是植物体内能量载体的主要组成成分和提供者。在植物的光合作用和生理生化调节过程中起着重要作用。

众多研究表明,适当增加磷的施入量,能促使作物根系的生长,提高作物的产量和品质。豆科牧草适当的施入磷肥能增加牧草根瘤固氮的能力。对于禾本科牧草,在一定的磷浓度范围内,地下部分生物量随着磷浓度的增加而增大[1,2]。

良好的根系发育对地上部分的生长具有重要的意义[3]。根系构型是植物根系生长和分枝的结果,决定了植物吸收和传导水分、养分的能力。越来越多的事实证明,根系构型是影响植物生产的重要因素,反映了某种植物具有的营养遗传性状。所以根系的许多指标,如根长、根干重、根吸收面积等,均可以作为作物吸收养分效率的重要衡量参数[4,5]。

在自然条件下,水分、养分在土壤中的空间分布不均匀,良好的根系构型有利于提高根系对土壤养分和水分利用的效率。热带地区土壤由于磷的强烈固定作用而难以移动,作物吸收的磷主要来自其根系所接触到的土壤和离根表较近的土体。磷肥利用效率极低,磷素供应水平往往成为了牧草生产中的主要限制因素。特别是豆科作物,对磷的反应相当明显,需磷有一定范围性,过高反而影响作物地上部分和地下部分的生长。近几年来,磷对相应植物苗期根系形态形状影响的研究已有不少报道,如金剑等[6]研究得出,适量的磷浓度可促进大豆根系的生长,磷对根系的促生长作用是有一定范围的,过高的磷不但不会进一步改善根系性状,反而对其生长产生抑制作用。目前就磷对热带牧草的影响试验大多数研究仅仅限制在地上部分,而相对地下部分的研究少有报道,或仅仅限制磷对单一豆科或禾本科牧草上,而对于豆科和禾本科牧草之间的比较未有报道。因此,为了揭示热带牧草根系生长特点,提高牧草作物磷吸收效率,本研究以热带豆科牧草——柱花草(Sty losanthesguianensis cv.Reyan)和禾本科牧草——黑籽雀稗(Paspalum atratum)为材料,利用根箱法,并结合Winrhizo2004a根系扫描测定系统,定量测定2种不同科属牧草在不同磷水平条件下根系构型变化情况,揭示2种牧草根系生长发育特性以及与供磷水平的关系,为牧草生产的合理施肥和科学的栽培管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试作物为热研二号柱花草(S.guianensis cv.Reyan No.2)和黑籽雀稗。

供试土壤为花岗岩发育的砖红壤,理化性状为:土壤有机质0.76%,pH 5.90,碱解氮83.5 mg/kg,速效磷4.84 mg/kg,速效钾 43.42 mg/kg,全氮 0.66 g/kg,全磷0.246 g/kg,全钾 10.6 g/kg,交换钙 138.1 mg/L,交换镁63.73 mg/L,有效铜0.1 mg/L,有效锌0.6 mg/L。

供试肥料:氮肥为尿素,磷肥为过磷酸钙,钾肥为氯化钾。

种植盒制作:用2张面积为30cm×40cm,厚度为0.3mm的玻璃夹在由2根40cm长和1根30cm长、2cm厚、5cm宽的木条组成的木框上。另制一块30cm×40cm,每cm2一颗钉的钉板[6]。

1.2 试验设计

本试验采用根箱法,设置4个磷处理,即P0:不施磷;P1:0.48 g P2O5/kg土;P2:0.96 g P2O5/kg土和P3:1.92 g P2O5/kg土。每盒同时按0.24 g N/kg土和0.12 g K2O/kg土的量施入氮肥和钾肥。所有肥料在装盆前和土混匀,作为基肥一次性施入。试验随机排列,重复3次。

将风干土磨细过2mm筛,每盒称5 kg土,分别与相当于1.2 g纯氮的氮肥及相当于0.6 g纯钾的钾肥和所设相应不同磷水平的磷肥充分混匀,然后装入种植盒中,将装好土的种植盒埋入土中,盒口略高于土面,每盒栽入1株柱花草(或黑籽雀稗),生长60 d后取样观测。

1.3 测定指标及方法

植株于2009年6月8日移栽,生长60 d后,于2009年8月8日将木箱从土中取出,去掉地上部分,将一面的玻璃取下,然后将钉板垂直压入盒土中,翻转种植盒,抽开另一块玻璃,取掉木框。用水小心从下到上冲洗,使根土分离,在钉板上则留下整个牧草根原来的分布状况。拍下钉板上植株根系原来的分布状况。最后将根系取下用WinRHIZO-2004a根系扫描测定系统进行扫描。

1.3.1 根系参数 将冲洗干净的根用WinRHIZO-2005a根系扫描仪扫描,对根的总根长(root length,RL)、根系体积R、根平均直径(root average diameter,D)和根系表面积(root surface area,RSA)进行测定分析。

1.3.2 地下、地上生物量(g/株) 采用恒温烘干法测定[7],将去掉的地上部分及经根系扫描仪扫描过的根冲洗干净放入烘箱,105℃杀青30 min后,在80℃下烘至恒重,求平均值。

1.4 统计分析

采用Excel和SPSS 13.0软件对数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同磷浓度对柱花草和黑籽雀稗生物量的影响

柱花草在P1浓度下,植株生物量显著高于P2和P3(表1),与P0浓度差异不显著。黑籽雀稗在P3浓度,根系生物量显著高于P0,而与P2和P1差异不显著,地上部分茎叶生物量差异均不显著。由此可知,不同磷浓度对豆科牧草和禾本科牧草生物量的影响不同。柱花草在低磷(P1,0.48 g P2O5/kg土)条件生长较好,高磷(P3,1.92 g P2O5/kg土)水平生长受抑制。而黑籽雀稗则随磷浓度的增加,地下、地上生物量逐渐增大。

表1 不同磷浓度地下、地上生物量Table 1 Belowground and aboveground biomass ofdifferent phosphorus concentrations g/株Plant

2.2 柱花草和黑籽雀稗根系分布特征

柱花草属于直根系,黑籽雀稗属于须根系(图1),不同科植物根系分布的土层范围不同。柱花草根系集中分布于0～10cm的土层(图2),各处理在0～10cm的根系生物量均占各自总生物量的90%以上。10～20cm土层生物量明显减少,就占总生物量的0.1%～1.0%,20cm以上几乎不存在根系分布。黑籽雀稗根系分布的范围比柱花草广泛(图3),90%以上根系分布在0～20cm土层中,20cm以上土层也分布少量的根系。

图1 柱花草和黑籽雀稗根系分布Fig.1 Root distribution schematic diagram of S.guianensis and P.atratum

图2 不同深度柱花草根系生物量百分比Fig.2 Percentage of S.guianensis root biomass in different soil depth

图3 不同深度黑籽雀稗根系生物量百分比Fig.3 Percentage of P.atratum root biomass in different soil depth

2.3 不同磷浓度对柱花草和黑籽雀稗根系各指标的影响

根系表面积是根系与环境介质直接接触的重要指标,是作物吸收营养能力和吸收量的重要决定因子。根系的表面积越大,与环境介质中的营养元素接触的机会就越多,吸收养分的能力就越强。根系表面积、根系体积同样可以反应根系的发育状况[8-10]。在相同磷浓度下,柱花草和黑籽雀稗根体积与根表面积差异较大(表2)。不同的磷浓度对柱花草和黑籽雀稗的影响完全不同,对于柱花草来说,在低磷浓度P1时,根体积和根表面积出现了峰值,达最大;黑籽雀稗基本随着磷浓度的升高逐渐增加,最大值出现在P3浓度。

根长是描述根系吸收水分和养分能力的重要参数之一。反映根系与土壤的接触面积,也反映出根系在土壤中的伸展空间[11,12]。与根体积和表面积变化趋势相同,在低磷浓度P1时,柱花草总根长出现了峰值,达最大(表2),而黑籽雀稗基本随着磷浓度的升高逐渐增加,最大值出现在P3浓度。

在不同磷浓度下,柱花草平均直径差异不显著(表2)。黑籽雀稗同根表面积、根体积和根总长有相同的变化趋势。

对于各浓度之间的差异性(表2),柱花草根体积和根表面积在P1与P0,P0与P2,P2与P3之间都没有显著差异,只有P0与P3,P1与P2之间显著差异。P1与P3之间差异极显著。总根长在P1与P0,P0与P2,P0与P3,P1与P2,P2与P3之间都没有显著差异,只有P1与P3之间显著差异。而对于黑籽雀稗,不同浓度之间根系各指标没有显著差异。

表2 不同磷浓度对根系各指标的影响Table 2 Influence of different phosphorus concentrations on each root index

2.4 根系各指标之间的相关性分析

柱花草地下生物量与根表面积、体积和总根长显性相关(P<0.05)(表3),其相关系数分别为0.950,0.950和0.941,除根平均直径与其他指标呈负相关外,各指标之间均呈极显著相关(P<0.01),相关系数都为1.000。黑籽雀稗地下生物量与根表面积和总根长显著相关(P<0.05),其相关系数分别为0.910和0.950,与根系体积和平均直径相关不显著,根系各指标之间均极显著相关(P<0.01)。因此,说明2种热带牧草根系生长受根系相关指标的影响,根系各指标之间也是相互制约,相互影响的。不同科属的牧草,制约和影响的系数不同。

3 讨论

Graham[12]总结得出,磷高效基因型植物在土壤有效磷低于正常水平时仍能取得较高相对产量(生物量或收获量)。对于本研究中的柱花草在所设的磷水平范围内,表现出磷高效型植物的特性;低磷更适合柱花草根系和地上部分的生长,高磷水平对根系生长有抑制。而黑籽雀稗却相反,对磷的需求量大,当磷浓度低时生长势必较差,根系和地上部分随着磷施入量的增加而增加。

李会科等[13]研究表明,0～20cm土层为各牧草有效根集中分布区,是各牧草水肥利用的主要区域。大量研究表明,草地根系的垂直分布具有明显的规律,即大部分根系分布于表层土壤中,且随着深度的增加而逐渐降低[9,12,14,15]。成文竞等[16]研究草坪草根系主要分布在0～20cm土层,这与本研究相符,同样,热带牧草,不管是豆科还是禾本科,根系主要集中分布在0～20cm土层,区别在于不同科牧草在0～20cm土层集中分布的部位不相同。

表3 不同磷浓度之间根系各指标的相关性分析Table 3 Correlation analysis of each root index amongdifferent phosphorus concentrations

土壤不同深度的根系生物量,可以反映该植物在某一土层深度的生长能力,积累的生物量越多,说明该层中利用土壤养分、水分和微量元素的能力越强[8]。磷在土壤中难以移动且易被固定,植物对土壤中磷的吸收主要靠磷向根的扩散。本研究发现,2种牧草都与以上研究相符,但对于不同科属的牧草,根系分布的范围是不相同的。王树起等[17]研究表明,缺磷胁迫条件下,大豆根长、根表面积和根体积均比正常供磷条件下增加,根直径的比例并没有显著差异。周梦华等[9]对本氏针茅(Stipa capillata)群落各根系参数研究表明,根表面积、根生物量、根长密度和比根长两两之间都均呈正相关关系,且相关性都达极显著水平。对松(Pinus)林细根分布参数的研究表明,各参数之间具有不同程度的相关性,细根生物量与根长密度和根表面积均呈显著正相关关系,根长密度与根表面积、根表面积与比根长均呈极显著正相关关系[18,19]。而本研究表明,柱花草根长,根表面积和根体积在低磷条件是最大的,甚至柱花草和黑籽雀稗根系不同参数之间存在不同程度的相关性,都具有相同的趋势,他们相互制约,相互影响。

4 结论

柱花草对磷利用效率较高,属于磷高效基因型植物;黑籽雀稗属于磷低效基因型植物,在适于的磷度范围内,黑籽雀稗喜磷,对磷的需求量大。随着磷施入量的增加,根干重,总根长,根表面积,体积和根系平均直径均有所提高。但没有达到显著差异。低磷(P1,0.48 g P2O5/kg土)更适合柱花草根系和地上部分的生长,高磷(P3,1.92 g P2O5/kg土)水平不利于生长。

本试验结果表明,柱花草属于直根系,根系成“T”型分布,营养生长的前期主要集中在0～10cm土层,磷肥的施用应浅施,在土壤上表层10cm、距植株8cm内为最宜。而黑籽雀稗属于须根系,根系集中分布在0～20cm土层。黑籽雀稗应集中深施,主要施入土壤耕作层15～20cm为最适宜。

根系各指标之间相互影响,相互制约。柱花草除根平均直径外,各指标呈正相关关系,黑籽雀稗各指标之间均呈正相关关系。且两者根系总生物量受根系各指标的影响较大。

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