雄茭、灰茭、正常茭形态指标及光合特性研究

徐晓峰，闫宁，张敬泽，黄建中，郭得平

（浙江大学农业与生物技术学院，杭州，310058）

雄茭、灰茭、正常茭形态指标及光合特性研究

徐晓峰，闫宁，张敬泽，黄建中，郭得平

（浙江大学农业与生物技术学院，杭州，310058）

以正常茭、雄茭、灰茭3种茭白为材料，测定并比较三者的形态指标、叶绿素含量、光合气体交换指标。试验结果表明，自然条件下，雄茭与灰茭、正常茭在形态上有着显著差异，而灰茭与正常茭间差异不显著；正常茭白的叶绿素含量最高，灰茭次之，雄茭最小；正常茭具有最强的光合能力，灰茭次之，雄茭最弱。

茭白；形态特征；叶绿素；光合作用

茭白（Zizania latifolia），古称菰，为禾本科菰属多年生水生宿根草本植物，喜沼泽多湿环境，原产于我国[1]。茭白是我国仅次于莲藕的重要水生蔬菜，除可作为蔬菜食用外，还具有一定的药用价值，其肉质茎内含有丰富的膳食纤维，可有效防治肠道疾病[1]。

茭白按形态通常划分为3类：雄茭、灰茭、正常茭白。由于在生长过程中受到黑粉菌（Ustilago esculentaP.Henn）的侵染，导致茭白茎基节部分组织细胞增生，膨大形成肥大的肉质茎，即人们食用的茭白，称之为正常茭白；还有一种茭白在生长过程中被另一种毒性较强的黑粉菌侵染，膨大形成的肉质茎中形成大量的黑褐色冬孢子，不能食用，这种含有大量冬孢子的茭白称为灰茭；如果茭白没有受到黑粉菌侵染，便不能形成膨大肉质茎，这类植株在夏秋季适宜的条件下可以抽薹开花，称为雄茭。关于茭白的研究主要集中在育种栽培方面，而关于其生长发育生理机制的研究还比较少。目前还不清楚茭白肉质茎形成的机制，一般认为茭白肉质茎是植株受到茭白黑粉菌侵染后分泌的代谢物质（IAA）刺激而形成[2]。

通过分析3种茭白株高、叶长、叶宽、叶数、分蘖数等形态方面的差异，可最直观地了解黑粉菌侵染对其的影响。通过对植物气体交换指标的研究可以了解黑粉菌侵染对茭白生长发育过程中的生理特性的影响。目前国内外关于茭白光合特性的研究很少，本试验通过研究3种茭白的形态及光合特性，分析三者之间的生理功能的差异，为今后深入了解茭白的生长发育提供一些依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为浙茭3号，取自浙江大学华家池校区农场。为方便测量其光合指标，5月从田间挖取正常茭白、雄茭、灰茭，移栽到塑料桶内（33 cm×31 cm），共12桶，放于室外空地，任其自然条件下生长，1周后开始测定有关指标。

1.2 试验方法

①形态指标的测定 包括株高、叶数、叶长、叶宽、分蘖数，每个处理5次重复。

②叶绿素含量的测定 叶绿素含量用手持式叶绿素测定仪（Model CL-01，Handsatech Instruments），选择生长良好、具有代表性且完全伸展的倒二叶或倒三叶进行测定。测定部位为叶片中部偏上，每个处理8次重复。

③叶片光合气体交换指数的测定 采用美国Li-COR公司生产的Li-6400光合测定仪测定，内置红蓝光源光强设定为1 000 μmol·m-2·s-1，测定指标为净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），每个处理8次重复。测定部位与叶绿素测定相同，测定时间为9：00～11：30。

1.3 数据处理

试验中得到的数据用SPSS 17.0软件进行单因素试验的方差分析；用OriginPro 8.0软件绘图。

图1 3种茭白分蘖数、株高和叶数的比较

2 结果与分析

2.1 3种茭白形态指标的差异

从图1和图2看出，雄茭的叶片数量、株高、叶长、叶宽、分蘖数等与灰茭和正常茭有显著性差异（P<0.05）。雄茭的株高、叶长、叶宽显著高于灰茭和正常茭，分蘖数却显著低于两者；灰茭与正常茭在株高、叶长、叶宽等方面差异不显著，叶片数显著低于正常茭；正常茭的分蘖数显著高于灰茭，说明黑粉菌的胁迫促进了灰茭和正常茭的分蘖，其中正常茭受促进的程度更强。

2.2 3种茭白总叶绿素含量的差异

经测定，灰茭的叶绿素含量最低，为13.46，显著低于雄茭和正常茭的叶绿素含量；正常茭的最高，为16.41，比雄茭高9.62%，比灰茭高21.92%；雄茭的叶绿素含量介于两者之间，为14.97，但与正常茭差异不显著。表明黑粉菌侵染正常茭后，促进了其叶绿素的合成，但由于黑粉菌侵染能力的不同，导致灰茭的叶绿素含量降低。

图2 3种茭白叶宽和叶长的差异

图3 3种茭白光合作用气体交换参数

2.3 3种茭白光合气体交换的差异

从图3可以看出，3种茭白在净光合速率（Pn）上存在差异。正常茭的净光合速率最大，比最低的雄茭高6.09%，比灰茭高3.47%。雄茭和灰茭之间差别不大，灰茭略高2.54%。同时可以看出，气孔导度（Gs）也是正常茭的最大，灰茭和雄茭相对较小，且后两者的差异不大。雄茭的胞间二氧化碳浓度最大，平均为257.4 μmol·mol-1，高于灰茭（243.3 μmol·mol-1）和正常茭 （248.6 μmol·mol-1），雄茭与灰茭的差异显著，而后两者差异不显著。正常茭的蒸腾速率最大，灰茭和雄茭相对较小，且后两者间差异不显著。结果表明，正常茭的气孔开放程度最大，蒸腾作用最强，而灰茭和雄茭的气孔开放程度相对较小，蒸腾作用也较弱。

从以上数据可以看出，正常茭具有最强的光合能力，气孔开放程度也较大，黑粉菌的侵染没有对其造成伤害，反而有利于其光合作用。灰茭由于受到不同黑粉菌的侵染，光合作用增加强度不如正常茭，但略高于对照雄茭。

3 小结与讨论

光合作用对植物有着重要的生理意义，光合气体交换可以反映出植物在生理代谢方面的一些差别。从所测定的形态指标中可以分析出，黑粉菌的侵染使得植株的株高、叶长、叶宽显著下降，叶数增加（正常茭）或减少（灰茭），但是分蘖数显著增加。有研究指出，内生真菌与寄主形成一种互惠共生的关系[3]，植物为内生真菌提供光合产物和矿物质，而内生真菌产生的代谢物能刺激植物的生长发育[4，5]。关于真菌胁迫后植株在逆境情况下光合作用的报道较少，研究结果也不一致，有的是正效应[6，7]，有的是负效应[8，9]，有的是无显著效应[10]。

本试验中，虽然受到不同种类黑粉菌的胁迫，但灰茭和正常茭的形态特征表现为茭白分蘖数增加，但是株高却显著降低。光合气体交换方面，与雄茭相比，黑粉菌侵染没有抑制灰茭的光合作用，反而促进了其光合作用，正常茭和雄茭的增加更为显著，这也可以从正常茭叶绿素含量的增加、气孔开放程度的增大、胞间二氧化碳浓度指标中看出。此外，正常茭和雄茭的光合速率比灰茭增加得更显著，可能是因为侵染的黑粉菌种类不同，导致菌株和植株之间互作时产生的激素种类和含量存在差异造成的。灰茭的叶绿素含量表现为下降的特点也可能与此有关，也有可能与2种茭白的叶片结构存在差异有关，因为雄茭的叶片更厚。今后应进一步研究黑粉菌侵染后，茭白光合作用中电子传递过程的变化，菌株分泌物和植株本身分泌的激素类物质的关系以及相应的分子表达机理，这对弄清茭白肉质茎膨大的机制及对茭白的生产均有重要意义。

[1]陈守良，徐克学.菰属ZizaniaL.植物的分支分类研究[J].植物研究，1994，14（4）：385-394.

[2]余永年.茭白黑粉菌刺激生长物质的研究[J].植物学报，1962，10（4）：339-350.

[3]Siegel M R.Acremoniumendophytes:our current states of knowledge and future direction for search[J].Agriculture E-cosystems Environ,1993,44:301-321.

[4]Bacon C W,Siegel M R.Endophyte parasitism of tall fescue [J].Journal of production Agriculture,1988,1:45-55.

[5]Hill N S,Belesky D P,Stringer W C.Competitiveness of tall fescue as influenced byAcremonium coenophialum[J]. Crop Science,1991,31:185-190.

[6]Read J C,Camp B J.The effect of fungal endophyteAcremonium coenophialumin tall fescue on animal performance,toxicity,and stand maintenance[J].Agron J,1986,78: 848-850.

[7]West C P,Izekor E,Turner K E.Endophyte effects on growth and persistence of tall fescue along a water-supply gradient[J].Agron J,1993,85:264-270.

[8]Assuero S G,Matthew C,Kemp P D,et al.Morphological and physiological effects of water deficit and endophyte infection on contrasting tall fescue cultivars[J].New Zealand Journal of Agricultural Research,2000,43:49-61.

[9]Faeth S H,Sullivan T J.Mutualistic asexual endophyte in a nativegrassareusuallyparasitic[J].AmericanNaturalist,2003, 161:310-325.

[10]Belesky D P,Fedders J M.Tall fescue development in response toAcremonium coenophialumand soil acidity[J]. Crop Science,1995,35:529-533.

Research on Morphological and Photosynthetic Characteristics ofZizania latifolia

XU Xiaofeng,YAN Ning,ZHANG Jingze,HUANG Jianzhong,GUO Deping
(College of Agriculture and Biotechnology,Zhejiang University,Hangzhou 310058)

Morphological characteristics,chlorophyll content and photosynthetic gas exchange were determined in theZizania latifoliaplants,the plants infected by M-T strain or T-strain ofUstilago esculenta,respectively.The results showed that in outdoor conditions,morphological characteristics of uninfectedZ.latifoliawere significantly different from the other two types,but no significant difference existed between T-strain infected and M-Tstrain infectedZ.latifolia.The chlorophyll content of M-TstrainZ.latifoliawas the highest,followed by T-strain infected and uninfectedZ.latifolia.

Zizania latifolia;Morphological characteristics;Chlorophyll content;Photosynthesis

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.16.013

公益性行业（农业）科研专项经费项目“水生蔬菜产业技术体系研究与示范”（200903017-03）

徐晓峰（1988-），男，硕士，主要从事蔬菜学研究，电话：0571-88982796,E-mail：xuxiaofeng1988@163.com

郭得平，通信作者，E-mail：dpguo@zju.edu.cn

2011-07-10