温室栽培对茭白生长与叶片光合特性的影响

闫宁，徐晓峰，范菁，黄建中，郭得平

（1.浙江大学农业与生物技术学院园艺系，杭州，310058；2.浙江大学原子核农业科学研究所）

温室栽培对茭白生长与叶片光合特性的影响

闫宁1，徐晓峰1，范菁1，黄建中2，郭得平1

（1.浙江大学农业与生物技术学院园艺系，杭州，310058；2.浙江大学原子核农业科学研究所）

将温室内外生长的茭白进行对比，研究了春末夏初温室栽培对茭白生长与茭白叶片光合荧光特性的影响。结果表明，温室栽培提高了茭白的株高、叶数、叶长、叶宽，但降低了茭白的分蘖数；提高了茭白叶片的最大光化学量子产量（Fv/Fm）、非光化学淬灭系数（NPQ），但降低了茭白叶片的PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（qP）、表观电子传递效率（ETR）；提高了茭白叶片的胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），降低了茭白叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）。

茭白；温室栽培；分蘖；叶绿素a荧光参数；光合气体交换参数

茭白（Zizania latifoliaTurcz.）是我国的特色水生蔬菜之一，在长江流域及其以南地区大量栽培，具有重要的经济价值。近20 a来，设施农业已成为我国农业种植业中效益较高的产业[1]。我国设施茭白产业快速发展，仅浙江黄岩设施茭白的种植面积就有1 230 hm2，年产量9万t，年产值达2亿元[2]。温度适宜是设施栽培的主要优势，而温度也是影响植物生长的主要环境因子，它影响植物的光合作用。不同作物叶片进行光合作用所需的最适温度不同，如黄瓜进行光合作用的最适温度为25～33℃，温度下限为3～6℃，上限为42～44℃[3]；生姜产品形成期叶片进行光合作用的最适温度为25℃[4]。研究发现，在10～25°C时，温度升高会提高光合同化物的形成，从而促进小麦叶片的生长与分蘖数的增加[5]，但是温度过高会抑制植株光合作用和分蘖的发生[6，7]。

叶绿素荧光是植物光化学反应的指示物，叶绿素荧光分析技术即利用植株体内叶绿素作为天然探针，探测植物的光合生理状况及各种外界因子对植物光合作用的影响，可以快速、无损伤地测定植物活体内光合机构的功能[8]。因此，多种逆境因子对植物光合作用的影响可以通过叶绿素a荧光参数的变化反映出来[9]。高温与弱光是设施温室内的主要环境特点，研究表明，高温可损伤小麦叶片的光合膜，特别是PSⅡ的结构与功能，从而降低PSⅡ的光能转换效率[10，11]。高温下PSⅡ的电子传递活性急剧下降[12]，高温胁迫（30～45℃，15 min）导致叶绿素荧光参数迅速下降，PSⅡ反应中心活性受到抑制[13]；弱光条件下叶片的光合速率、表观量子效率、PSⅡ电子传递活性均下降[14～16]。

本研究测定了温室栽培与室外栽培的茭白植株的形态学指标、植株叶片叶绿素a荧光参数与光合气体交换参数，以了解温室栽培对茭白生长与光合特性的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试茭白为浙茭2号，苗龄为3叶期。3月12日移栽茭白，温室内外各16桶，每桶茭白分蘖数为10个。处理后7～10周，温室内外温度、光照通过Priva-Integro Control System P721全程记录（表1）。

1.2 试验方法

在处理7周、10周后测定茭白的株高、叶长、叶宽、叶数、分蘖数，同时测定茭白的光合气体交换参数与叶绿素a荧光参数。

净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等参数用Li-6400便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定，内置红蓝光源光强设定为1 000 μmol·m-2·s-1，于晴天9：00～11：00或15：00～17：00进行测定。测定时取刚刚展开的倒三叶，每个处理6次重复，每个重复6株。

表1 处理7～10周时温室内外的温度和光照强度

最大光化学量子产量（Fv/Fm）、表观光合电子传递速率（ETR）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（NPQ）等参数用M-Series Imaging-PAM荧光成像系统（德国WALZ公司）测定，测定前植株叶片先暗适应30min[17]。Kinetics测定时光合有效辐射（PAR）设置为110 μmol·m-2·s-1，20 s一个脉冲，得到ETR、ΦPSⅡ、qP和NPQ值，选定整个叶面积AOI（Area of Interest）测定Fv/Fm，并计算平均值。测定时取刚刚展开的倒三叶，每个处理6次重复，每个重复6株。

采用DPS软件进行数据处理，t检验（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 温室栽培对茭白生长的影响

温室内茭白的株高、叶数、叶长、叶宽均大于室外茭白的，而温室内生长的茭白的分蘖数小于室外生长茭白的（图1）。

图1 温室栽培对茭白株高、叶数、叶长、叶宽、分蘖数的影响

2.2 温室栽培对茭白叶绿素a荧光参数的影响

图2 温室栽培对茭白叶绿素荧光参数的影响

处理7周后，温室内茭白叶片的Fv/Fm、NPQ大于室外茭白的，而温室内茭白叶片的ΦPSⅡ、qP、ETR均小于室外生长的茭白的；处理10周后，温室中生长的茭白叶片的Fv/Fm与室外生长的茭白叶片的无差别，温室中生长的茭白叶片的NPQ大于室外生长的茭白的，温室中生长的茭白叶片的ΦPSⅡ、qP、ETR均小于室外生长的茭白（图2）。

图3 温室栽培对茭白气体交换参数的影响

2.3 温室栽培对茭白光合气体交换指标的影响

处理7周后，温室中茭白叶片的Pn、Tr与室外茭白叶片的Pn、Tr无差别；温室中生长的茭白叶片的Gs小于室外生长的茭白的，而温室中生长的茭白叶片的Ci大于室外生长的茭白的；处理10周后，温室中生长的茭白叶片的Pn、Gs小于室外生长的茭白的，而温室中生长的茭白叶片的Ci、Tr大于室外生长茭白的（图3）。

3 小结与讨论

温室栽培促进茭白生长，表现为植株增高，叶数、叶长、叶宽增加，但却降低了茭墩分蘖数。当夏季平均温度超过28℃时，室外茭白的分蘖芽生长会受到抑制[18]。有研究表明，过高的温度降低了多年生牧草分蘖的发生[6]，尤其是高温与弱光并存时，导致光合同化物的供应与利用减少，使多年生黑麦草的分蘖受到抑制[7]。可以推测，温室中相对较高的温度和相对较弱的光照条件，抑制了茭白分蘖的发生。

温室栽培提高了茭白叶片的Fv/Fm、NPQ，但是却降低了茭白叶片的ΦPSⅡ、qP、ETR。这表明，温室的弱光环境并未诱导茭白叶片产生光抑制现象，因此，温室的弱光环境所引起的光合作用的下降更多的是由暗反应的下降引起。由于温室内茭白的叶片对CO2的同化能力下降，造成其对叶绿体中ATP和NADPH的需求减少，从而可能导致对PSⅡ的反馈氧化还原作用；另一方面，PSⅡ的原初光化学反应通过下调光合电子传递来匹配碳代谢对ATP和NADPH需求的减少，在试验中表现为实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（qP）、表观电子传递效率（ETR）下降。此外，温室中茭白叶片的非光化学淬灭系数（NPQ）的增加导致激发能的光化学利用减少，从而避免了QA组分的过分还原（表现为NPQ的增加）。温室条件下，植物叶片通过PSⅡ电子传递的量子产率下调机制使ATP和NADPH的产量能够配合卡尔文循环中对还原力需求的减小以达到平衡。

温室内生长的茭白具有较低的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs），较高的胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。众所周知，光合作用是决定植物生物产量的主要因素之一。本试验中，温室栽培导致茭白的净光合速率（Pn）下降。导致光合作用下降的因素有气孔和非气孔因素[19]，而温室环境中，茭白具有更高的胞间CO2浓度（Ci），这说明温室茭白光合作用的降低不是气孔因素导致CO2供应量减少所致，而是由于非气孔因素（如光化学活性限制、RuBP羧化限制和无机磷限制）阻碍了CO2的利用，从而造成细胞间隙中CO2的积累[19～21]。

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Effects of Greenhouse Cultivation on Growth and Photosynthesis ofZizania latifolia

YAN Ning1,XU Xiaofeng1,FAN Jing1,HUANG Jianzhong2,GUO Deping1
(1.Department of Horticulture,College of Agriculture and Biotechnology,Zhejiang University,Hangzhou 310058; 2.Institute of Nuclear-Agricultural Sciences,Zhejiang University)

The growth and photosynthetic performance ofZizania latifoliaTurcz.cultivated in open-field and greenhouse were examined during late spring to early summer.The results indicated that,when plants grown in greenhouse,plant height,leaf number,leaf length and leaf width increased,while the tiller number decreased.The chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm and NPQ increased,while ΦPSⅡ,qP and ETR decreased.The photosynthetic gas exchange parameters Ci and Tr increased,while Pn and Gs decreased.

Zizania latifoliaTurcz.;Greenhouse cultivation;Growth;Chlorophyll a fluorescence parameters;Photosynthetic gas exchange parameters

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.16.012

公益性行业（农业）科研专项经费项目“水生蔬菜产业技术体系研究与示范”（200903017-03）

闫宁（1987-），男，博士，主要从事蔬菜生理研究，电话：0571-88982796，E-mail：yanning5110@163.com

郭得平，通信作者，E-mail：dpguo@zju.edu.cn

2011-07-10