泉州湾洛阳江红树林自然保护区潮间带软体动物多样性及分布

黄雅琴,李荣冠,江锦祥

(国家海洋局 第三海洋研究所,福建 厦门361005)

红树林是生长在热带和亚热带沿海的木本植物,是重要的海岸湿地资源,作为独特的海陆边缘生态系统在维持海岸生态平衡中起着特殊的作用。软体动物是红树林生态系统中的重要组成部分,也是该生态系统能量流动、物质循环中的消费者和转移者。它们通过摄食、掘穴和排泄等活动与周围环境发生着相互影响,了解其群落结构是认识红树林环境特点、预测红树林环境质量的重要指标[1]。福建省泉州市惠安县林业局从红树林资源日趋衰退,大量红树林滩涂亟待绿化以及沿海防护林体系工程建设需要的现状出发,开展大规模的红树林湿地植被恢复,营造了286.7 hm2的红树林,扩大了红树林保护区的面积。大面积红树林种植,修复了泉州湾洛阳江红树林大片景观,各种鸟类频频栖息,红树林树下以树叶为食的螃蟹数量增加,但该区域的潮间带的软体动物物种多样性及其分布尚未见系统报道。国家海洋局第三海洋研究所于2009年4月和2009年11月在洛阳江红树林自然保护区内选择3种不同的生境,布设 4条断面进行样品采集,根据所获得的潮间带软体动物数据,探讨了软体动物群落结构及其与周围红树植物群落,沉积物特征因子的关系,利用丰度生物量比较法(ABC)对软体动物群落结构的稳定性进行了分析,以便为该区域的滩涂生态系的保护、开发、利用及其周边地区养殖容量的估算,提供相应的科学依据[2]。

1 自然环境特征

泉州湾洛阳江红树林自然保护区位于泉州湾近湾底,是典型的浅水型河口半封闭海湾,地处福建省惠安县洛阳镇(24°47′～24°57′N,118°38′～118°41′ E),气候冬暖夏凉,四季常青,光照充沛,十分适宜红树林生长。该区位于晋江及洛阳江入海处,地表水网发达,地下水资源丰富,其地下水类型有第四系松散岩孔隙水和基岩裂隙水两类。洛阳江潮汐形态数为0.29,属于正规半日潮,平均高潮位4.83 m,低潮位0.31 m,平均潮差4.52 m。海湾湿地平坦开阔,底质为粉泥沙质,沉积层较厚,有机质丰富,土壤盐度为3.5～28.9。

1998年惠安县在洛阳江屿头湾设立洛阳江河口滩涂红树林湿地保护小区,1999年将沿江红树林列为沿海防护林特殊保护林带,2002年2月被省政府批为省级红树林自然保护区,保护区范围自洛阳镇的陈坝起至白沙,面积 876.9 hm2,其中滩涂面积568.5 hm2,水域面积308.4 hm2,分为核心区、缓冲区和实验区。泉州湾红树林湿地属于典型的滨海红树林湿地,湿地主要的红树植物有4科4属4种,分别是紫金牛科的桐花树(Aegiceras corniculatum blanco)、红树科的秋茄(Kandelia obovata)、马鞭草科的白骨壤(Avicennia marina vierh)以及爵床科的老鼠簕 (Acanthus ilicifolius),其中现存白骨壤和桐花树是西太平洋沿岸天然分布的北界,并且该区域互花米草生物入侵问题突出。

2 材料与方法

2.1 样品采集

2009年4月和11月,选择泉州湾的洛阳江红树林自然保护区内及其附近泥滩3种生境不同的潮间带断面进行生物取样(图 1),其中 Qch1断面为光滩,Qch2和Qch3断面为红树林区,Qch4断面为米草区。根据瓦扬[3]和斯蒂芬森[4]原则及生物自然分布,将潮间带划分为高、中、低3个潮区,每条断面在高、中、低3个潮区共布设5个站位,定量取样每站用25 cm×25 cm的样方采集4次,样品经“WSB1”型底栖生物涡旋分选器分选后,再经网目为0.5 mm的过筛器淘洗,筛内残渣一起装入标本瓶内,贴上标签,样品用7%的中性福尔马林溶液固定,带回实验室进行分类鉴定、计数和称质量。同时,在采样点附近进行定性采集与生态观察。样品的取样、保存、分离、鉴定和分析按《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)执行。

在进行底栖动物取样的同时,进行底质表层采样。挖取0～30 cm层的土,均匀混合,取1 kg左右的混合土壤作为测试样品,并对所采的样品用Mastersixet2000型激光粒度分布测定仪进行粒度分析测定,获得准确的各粒级百分含量、平均粒径Mz、分选系数σi、峰态Kg等粒度参数值。沉积物类型命名按《海洋调查规范——第8部分：海洋地质地球物理调查 (GB/T12763.8-2007)》中的有关规定进行。沉积物中有机碳、硫化物的测定严格按照海洋沉积物质量测定方法,各项目样品采集、保存以及分析方法按《海水监测规范》GB17378.5-1998和GB17378.5-1998的规定方法进行。

图1 洛阳江红树林自然保护区软体动物取样站位Fig.1 Sampling stations of mollusc around the Luoyang jiang River mangrove nature reserve

2.2 数据分析

用SPSS17.0软件对沉积物特征因子砾石组分含量、砂组分含量、粉砂组分含量、黏土组分含量、Md、Mz、σi、Kg、有机质含量和硫化物含量进行双因素无重复方差分析。

采用Margalef的物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)以及Pielou均匀度(J)进行多样性研究[5]; 各物种的优势度值(Y)则根据各物种出现的频率及个体数量来计算[6]：

式中S为采泥样品中的种类总数,N为所有种类的总个体数目,Pi为第i种的个体数与样品中的总个体数的比值(ni/N)。ni为第i种的个体数,fi为该种在各站位出现的频率;Y＞0.02时,该种即为优势种[7]。采用PRIMER5.0软件[8]进行上述指数的计算。

采用丰度/生物量比较曲线(ABC曲线)[9]分析生物群落受污染或其他因素扰动的情况,物种丰度为物种在各站位的平均分布密度,如某站没有出现该种,则不计入。

3 结果

3.1 沉积物因子差异显著性分析

对沉积物特征因子进行双因素无重复方差分析,以检验水平α=0.05下对2个季度各断面沉积物特征因子：砾石组分含量、砂组分含量、粉砂组分含量、黏土组分含量、Md、Mz、σi、Kg、有机质含量进行F检验,结果显示以上沉积物特征因子在不同季节、不同潮区间差异不显著。沉积物中硫化物含量的F检验结果显示,F=5.622164,P=0.00671＜0.01,差异极显著,这说明季节的变化对硫化物含量有极显著的影响。各沉积物特征因子在不同断面不同潮区差异都不显著,4条断面的底质环境相近。

3.2 种类组成与分布

3.2.1 水平组成与分布

本次调查,共获得软体动物16科23种,其中双壳类 10种,腹足类 13种(表 1)。物种水平分布,以红树林区最多15种,米草区次之13种,光滩最少为7 种(图 2)。

表1 洛阳江红树林自然保护区潮间带软体动物季节分布Tab.1 Seasonal distribution of mollusc around the Luoyang jiang River mangrove nature reserve

图2 软体物种分布与季节变化Fig.2 Distribution and seasonal variation of mollusc

计算23种软体动物的Y值,其中优势种只有3种,即理蛤、螠蛏和短拟沼螺;Y值介于0.005～0.02的常见种只有2种,即光滑河篮蛤和黑口滨螺(表2)。

表2 常见软体动物物种的优势度Tab.2 Dominance(Y) of common macrobenthic mollusc

3.2.2 垂直组成与分布

物种垂直分布,中潮区(12种)＞低潮区(8种)＞高潮区(2种)。3种生境物种垂直分布不尽相同,除米草区以低潮区＞中潮区＞高潮区外,光滩和红树林区的垂直分布规律相同,以中潮区＞低潮区＞高潮区(图 2)。

3.2.3 季节变化

物种季节变化,春季(17种)＞秋季(13种),光滩断面春季和秋季的物种数相同,红树林区和米草区的断面,软体动物的物种数变化都以春季＞秋季(图2)。

3.3 生物量、栖息密度分布与季节变化

3.3.1 水平组成与分布

该调查区域软体动物平均生物量为45.76 g/m2,3种生境按生物量大小排列依次为米草区(99.04 g/m2)＞红树林区(33.92 g/m2)＞光滩(4.31 g/m2)。平均密度为161个/m2,水平分布比较,米草区(233个/m2)＞红树林区(167个/m2)＞光滩(83个/m2)(表3)。

表3 软体动物数量分布及季节变化Tab.3 Seasonal variation of biomass and density of mollusc

3.3.2 垂直组成与分布

生物量低潮区(90.44 g/m2)＞中潮区(27.71g/m2) ＞高潮区(10.49 g/m2)。红树林区和米草区软体动物生物量以低潮区＞中潮区＞高潮区,光滩断面以中潮区＞高潮区＞低潮区。

栖息密度为低潮区(240个/m2) ＞中潮区(224个/m2) ＞高潮区(23个/m2)。3种生境栖息密度垂直分布规律相同,都以低潮区＞中潮区＞高潮区。

3.3.3 季节变化

该区域平均生物量和栖息密度均春季＞秋季,这与软体动物春季的繁殖有关。各种生境生物量和栖息密度季节变化不一。

3.4 物种多样性分析

3种生境潮间带生物的H′、J、D值显示,生物多样性水平变化：无论春季还是秋季,H′值都是红树林区＞米草区＞光滩,这一特征与 3种生境软体动物物种数水平分布变化趋势相吻合; 两个季度D值的最小值都出现在光滩。季节间比较,D值和H′值3种生境下,都是春季＞秋季。而J值则呈不规则变化(表 4)。

3.5 群落结构的稳定性

应用丰度生物量比较法对3种不同生境内的软体动物群落结构进行分析,结果表明：光滩断面,无论春季还是秋季,软体动物群落的生物量曲线始终位于丰度曲线的下方,群落结构不稳定。红树林区,春季,软体动物群落的生物量曲线始终位于丰度曲线的上方,群落结构稳定,而秋季,生物量和丰度曲线在末端出现了一些交叉,群落结构受到轻微的扰动。米草区,软体动物群落的生物量曲线始终位于丰度曲线的上方,群落结构稳定。3种生境软体动物群落结构稳定性进行比较：米草区＞红树林区＞光滩(图 3)。

表4 软体动物生物多样性Tab.4 The diversity of communities of mollusc

4 讨论

4.1 沉积物特征因子

海底沉积物分布与水动力条件、地形特征和泥沙来源密切相关,上述调查海区表层沉积物类型特征及分布规律表明：在本调查海区广泛分布着黏土质粉砂,物质来源趋于单一性。本区泥沙主要来源于陆域片流侵蚀来沙、海岸蚀退来沙和海域来沙。但因沿岸的护岸防波堤和围垦海堤相继建成,拦截了陆域和海岸来沙,使海域来沙变成本调查区的主要物质来源。通过对沉积物特征因子进行双因素无重复方差分析,各沉积物特征因子在不同断面不同潮区差异都不显著,我们可以认为 4条断面的底质环境相近。

4.2 生物物种差异分析

本次调查,共获得软体动物16科23种,其中双壳类10种,腹足类13种。物种水平分布,以红树林区最多15种,米草区次之13种,光滩最少为7种。优势种和常见种有：理蛤、螠蛏、短拟沼螺、光滑河篮蛤和黑口滨螺。物种垂直分布,中潮区(12种)＞低潮区(8种)＞高潮区(2种)。3种生境物种垂直分布不尽相同,除米草区以低潮区＞中潮区＞高潮区外,光滩和红树林区的垂直分布规律相同,以中潮区＞低潮区＞高潮区。

物种数季节变化较明显,光滩断面春季和秋季的物种数相同,红树林区和米草区的断面,软体动物的物种数变化都以春季＞秋季。这主要是因为潮间带是海洋生物繁衍生息的重要场所,许多生物都在春季大量繁殖。

4.3 群落结构稳定性分析

应用丰度生物量比较法对 3种不同生境内的软体动物群落结构进行分析比较,结果表明米草区软体动物群落结构最为稳定,光滩的软体动物群落最不稳定。4条断面底质环境相近,群落结构稳定性的差异可能与不同生境内的植被分布有关。

4.4 红树林区域性差异分析

红树林植被有益于红树林生态系统的生境复杂性以及底栖动物的多样性[10]。大量的文献都证实红树林植被影响了底栖动物的分布[11-12],因为红树植物提供的荫蔽可以减轻高温和水分蒸发对底栖动物的胁迫,腹足类通常会聚集在荫蔽和潮湿的红树植物周围的地表或者地面根中[13]。红树植物的凋落物直接或间接地为一些底栖动物提供营养来源[13-14]。过去的研究多认为红树林植被通常会促进潮间带的大型底栖动物的密度和生物多样性,如佛罗里达红树林内底栖动物的密度高于邻近光滩[15]。本研究中,红树林区软体动物种类数量和生物量均多于邻近无植被光滩,而软体动物的密度不总多于无植被的光滩,这主要是与部分优势种的高密度分布有关。通过比较不同生境的底栖动物物种数发现,光滩生境的物种数最少,红树林分布的区域物种多样性最为丰富。米草区的软体动物物种数仅次于红树林区,这与米草入侵潮间带后对底栖动物产生了一定的影响有关,一些研究[16-17]认为：普通滩涂被入侵后,米草区无脊椎动物总密度和丰富度要高于邻近的普通滩涂; 另有研究结果表明：互花米草底泥中无脊椎动物种群数量比潮间带普通滩涂少,物种丰富度明显降低[18]。洪荣标等[19]2004年冬季在厦门海沧青礁和海沧大道东侧潮间带进行红树林湿地、互花米草湿地和普通滩涂湿地的底栖动物生态调查,结果显示定量样品普通滩涂出现的种类、生物量比互花米草区和红树林区多,互花米草区底栖动物的栖息密度、种类多样性、密度比红树林区高。此次调查发现互花米草区底栖动物的栖息密度、种类多样性、密度都比光滩高,这与 Dumbauld[16],Hedge等[17]的研究结论相符,与洪荣标等[19]的研究结果不尽相同。

图3 软体动物群落丰度生物量复合K-优势度曲线Fig.3 Curves of abundance biomass comparison and partial K-dominance of mollusc

软体动物是底栖动物中一个重要的类群,底质、潮位线、季节会影响软体动物的分布。不同的生境由于其空间环境异质性不同也会影响软体动物群落的丰富度,多样性以及群落结构的稳定性。继续加强对洛阳江红树林自然保护区软体动物生物学与生态学的研究,增殖其有经济价值的种类,可以充分开发与利用红树林生态系统的环境经济价值。

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