李海平,张 惠,李灵芝,郑少文
(山西农业大学园艺学院,山西 太谷 030801)
由于工业的发展对大气平流层臭氧的破坏,地表的紫外辐射除UV-B外,UV-C的辐射量也在增加,这是当今全球性环境问题之一[1]。紫外辐射会破坏植物叶绿体基粒与基质片层,阻碍叶绿素合成且加速其分解,进一步阻碍植物的光合作用[2-3];其还会引起拟南芥H2O2积累,对其产生较强的伤害[4]。而稀土元素是具有生理活性的化学元素,在有机体内含量很少,但对生命活动具有重要的调节作用,能增强作物适应不良生长环境的能力,诱导植物产生抗逆性,从而减轻伤害[5-8]。
本试验研究了镧在UV-C照射胁迫下对番茄幼苗光合色素的影响,探讨了稀土元素镧减轻UV-C对番茄幼苗紫外伤害的途径和机理。
将籽粒饱满的番茄种子(品种为Counter)播种在育苗盘中,待2叶1心时定植于直径为15 cm的育苗钵中,用1/2剂量营养液(华南农业大学番茄营养液配方)进行培养。待番茄幼苗长至8~9片真叶时,选取大小整齐、健壮的番茄幼苗进行不同方法的处理。
LaCl3的浓度设为:30 mg/L (T1),60 mg/L(T2)。试验设4个组,即UV-C照射;UV-C照射+T1;UV-C照射 +T2;不进行 UV-C照射(CK)。每组重复3次。对番茄幼苗隔天喷施1次LaCl3(以叶片不滴液体为准),共喷施2次,2d后进行UV-C照射处理。UV-C照射时间分别为 1,2,3,4,5 h,采用紫外灯(主波长253.7 nm)悬于番茄植株上方1.5 m处进行辐照模拟。随着番茄幼苗高度的增加,调节紫外灯的高度,使番茄幼苗在整个试验时期保持同等的UV-C辐射胁迫。每天10:00开始照射,连续照射5 d。照射完毕,按照顺序分别取各处理组番茄叶片测定各项指标。
每次按照顺序取样,并作好标记,测定番茄幼苗叶片光合色素含量,采用酒精提取,利用Arnon公式计算叶绿素a、叶绿素b以及类胡萝卜素的含量[9]。
试验数据采用Excel作图,用SAS软件进行统计分析。
叶绿素是植物光合作用的重要功能物质,对光合作用起着非常重要的作用。由图1可知,随着UV-C胁迫的增加,番茄幼苗叶绿素a含量呈显著下降趋势,表明UV-C胁迫对番茄幼苗叶绿素a造成了降解破坏。
喷施LaCl3组的番茄幼苗叶绿素a含量虽然低于对照,但是比单一UV-C胁迫组的叶绿素a含量高。喷施30 mg/LLaCl3的番茄幼苗叶绿素a含量比单一UV-C胁迫组分别高20.43%,19.58%,25.24%,19.18%,32.91%,差异达显著水平(P<0.05);喷施 60 mg/L LaCl3组番茄幼苗叶绿素a含量比单一UV-C胁迫组分别高7.21%,6.16%,16.42%,9.24%,20.06%,表明 La3+能够有效缓解UV-C胁迫对叶绿素a的降解破坏,有利于提高番茄幼苗的光合作用,且喷施30 mg/L LaCl3对番茄幼苗叶绿素a的缓降解效应高于60 mg/LLaCl3。
在UV-C胁迫下,番茄幼苗叶绿素b含量低于对照(图2),而且随着UV-C胁迫时间的延长,番茄幼苗叶绿素b含量下降的幅度增加,说明UV-C胁迫对叶绿素b也产生了一定的破坏作用。
喷施LaCl3组的番茄幼苗叶绿素b含量虽然低于对照,但是不同程度地高于单一UV-C胁迫组。喷施30 mg/LLaCl3组番茄幼苗叶绿素b含量比单一UV-C胁迫组分别高10.05%,11.49%,15.53%,35.79%,25.38%;喷施60 mg/L LaCl3组番茄幼苗叶绿素b含量比单一UV-C胁迫组分别高16.89%,18.22%,8.08%,21.23%,10.42%,差异达显著水平(P<0.05),表明在UV-C胁迫下,La3+有助于缓解番茄幼苗叶绿素b含量的降解。在较短UV-C胁迫时间里,60 mg/L LaCl3对番茄幼苗叶绿素b的缓降解效应好于30 mg/L LaCl3;在较长UV-C胁迫时间里,30 mg/L LaCl3对番茄幼苗叶绿素b的缓降解效应好于60 mg/L LaCl3。叶绿素b吸收短波紫外光的能力比叶绿素a强,UV-C胁迫下La3+提高了番茄幼苗叶绿素b含量,有助于番茄幼苗吸收利用一定量的短波紫外光。
植物细胞中的类胡萝卜素对叶绿素有一定的保护作用,可以吸收过量光能,避免叶绿素的光氧化,此外,还可以通过直接吸收紫外辐射减少紫外伤害。由图3可知,随着UV-C胁迫的增强,番茄幼苗类胡萝卜素含量呈显著下降趋势,说明UV-C胁迫对类胡萝卜素产生了一定的降解破坏作用。
La3+有利于缓解类胡萝卜素在UV-C胁迫下的降解。喷施30 mg/LLaCl3组番茄幼苗类胡萝卜素含量低于对照,但高于单一UV-C胁迫组,分别高出15.14%,16.31%,30.04%,12.89%,26.51%,差异达显著水平(P<0.05)。喷施60 mg/LLaCl3组番茄幼苗类胡萝卜素含量低于对照,在较短胁迫时间内高于单一UV-C胁迫组,分别高出5.58%,2.54%,18.93%。随着UV-C胁迫时间延长,La3+对番茄幼苗类胡萝卜素的缓降解作用减弱,但30 mg/LLaCl3对番茄幼苗类胡萝卜素的缓降解效应好于60 mg/LLaCl3。
UV-C胁迫使番茄幼苗的叶绿素a、叶绿素b含量下降,这与徐海明等[10]的研究结论基本一致。番茄幼苗光合色素含量的下降可能是由于UV-C胁迫破坏了叶绿素分子结构,导致叶绿素分解。叶绿素的降低会减少光合作用光反应ATP和NADPH的生成,使RuBP再生受阻,进而会影响番茄的光合运转。喷施LaCl3组的番茄幼苗叶绿素含量虽然低于对照,但是明显高于单一UV-C胁迫组。喷施30 mg/LLaCl3组叶绿素a、叶绿素b含量平均高于单一UV-C胁迫组23.47%,19.65%,喷施60 mg/LLaCl3组叶绿素a、叶绿素b含量平均高于单一UV-C胁迫组11.82%,14.97%,表明La3+在一定程度上可以缓解UV-C对叶绿素的破坏降解,这与吕东岳等[11]的研究结论基本一致。La3+的这种作用可能是促进了叶绿素前体物质合成,或者促进了叶绿素酶的活性,其机理还需要进一步研究。
UV-C胁迫对番茄幼苗类胡萝卜素也产生了一定的降解作用,而La3+可以提高番茄幼苗在UV-C胁迫下类胡萝卜素的含量。喷施30 mg/L LaCl3组番茄幼苗类胡萝卜素含量比单一UV-C胁迫组平均提高20.18%,喷施60 mg/L LaCl3组比单一UV-C胁迫组平均提高9.02%。La3+使番茄幼苗类胡萝卜素含量在UV-C胁迫下维持较高的水平,有其积极的生态学意义,一方面类胡萝卜素作为叶绿素的保护物质,可以吸收过多光能,避免叶绿素光氧化;另一方面,类胡萝卜素可以直接吸收紫外辐射,减少紫外线对植物的伤害[12]。
总之,在UV-C胁迫下,La3+对番茄幼苗有一定的防护作用,表现为番茄幼苗光合色素含量增加,提高了其忍耐UV-C胁迫逆境的能力。综合比较试验各项指标得出,喷施30 mg/LLaCl3对番茄幼苗的防护作用好于60 mg/LLaCl3。La3+对番茄紫外胁迫逆境的生理效应或许与番茄品种、生长时期和环境条件等因素有关,有关问题还需要进一步研究。
[1]赵晓莉,胡正华,王正梅,等.UV-B辐射与酸雨复合胁迫对小白菜和生菜幼苗生长和生理特性的影响 [J].河南农业科学,2007(2):73-77.
[2]陈拓,任红旭,王勋陵.UV-B辐射对小麦抗氧化系统的影响[J].环境科学学报,1999,19(4):453-457.
[3]Mirecki R M,Teramura A H.Effects of Ultraviolet-B irradiance on soybean[J].Plant Physiol,1984,74(2):475-479.
[4]侍福梅,王超.紫外线-B辐射引起拟南芥内源H2O2增加及细胞死亡[J].西北农业学报,2009,18(3):231-235.
[5]安建平,陈靠山,周樊.氯化钕对渗透胁迫引起的膜损伤和ABA含量的影响[J].中国稀土学报,1994,12(4):348-352.
[6]江振莹.稀土元素对动物生长及抗病力影响的研究[J].华北农学报,2004,19(S1):64-68.
[7]张小兰,施国新,徐勤松,等.镧缓解镍对水鳖叶片的毒害效应研究[J].中国稀土学报,2003,21(1):81-86.
[8]赵惠玲.稀土对玉米幼苗抗盐性作用的研究[J].山西农业科学,2005,33(2):34-36.
[9]邹琪.植物生理学实验指导 [M].北京:中国农业出版社,2008.
[10]徐海明,张兴文,李东,等.干旱条件下增加UV-B辐射对大豆叶片光合色素的影响[J].东北农业大学学报,2010,41(3):12-16.
[11]吕东岳,肖融融,周青,等.镧对UV-B辐射胁迫下大豆幼苗叶绿素含量的影响 [J].中国农业气象,2006,27(4):289-293.
[12]黎峥,段舜山,武宝玕.UV-B对两种藻光合色素和多糖含量的影响[J].生态科学,2003,22(1):42-46.