卧龙大熊猫栖息地红腹角雉冬季生境选择的研究

李仁贵，黄金燕，周世强，黄 炎，李德生

(中国保护大熊猫研究中心，四川雅安 625000)

生境是指生物的居住场所，即生物个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间。生境作为生物生存的空间，决定着资源、避护所、筑巢位置和交配的有效性;决定种内和种间竞争的强度，决定捕食、寄生、疾病的代价;决定生物的繁衍。一个进化上精明的个体会评价利弊之间的关系，选择那些能使繁殖成功达到最大的生境(颜忠诚，陈永林，l998)。研究动物的生境选择对评估动物所处生态环境的质量，预测栖息地的负载量，以及合理保护和利用动物资源等具有重要意义(姜兆文等，l998)。而对生境选择机制的探讨有可能揭示其生存和繁衍的内在规律(马纲，张敏，l997)。

红腹角雉属于鸟纲鸡形目雉科角雉属动物，主要分布于我国西南和中部地区(李湘涛，2004;约翰，马敬能等，2000)，为国家二级重点保护的动物。同大多数鸡形目鸟类一样，红腹角雉飞翔与扩散能力较弱，躲避天敌能力相对较差，因此其对生境的选择显得更为重要(张正旺等，2003)。

在红腹角雉生境选择相关的研究方面，前人已经做了一定的工作，如早在l984年邓其祥就曾做过红腹角雉的生态研究(邓其祥等，l984);李湘涛于l984～l989年间对红腹角雉越冬生态的研究(李湘涛，逯小毅，l99l);l993年～l994年间，史海涛做了红腹角雉栖息地选择的研究、取食栖息地的研究和食性的研究(史海涛等，l996;史海涛，郑光美，l999;史海涛，郑光美，l998);2005年～2006年丛培昊又对红腹角雉的夜栖行为和夜栖地的选择进行了深入的研究(丛培昊，郑光美，2008)。但这些研究大都侧重在夏季红腹角雉的生境选择上，李湘涛虽然对红腹角雉越冬生态进行了专门的研究，但内容多为陈述性描述，且时间也已较久远。随着时间的推移，人们对野生动物及其生活环境的保护理念已不断提高，同时退耕还林政策的大力实施，都大大改善了红腹角雉原有的栖息生境。因此，我们于2008年和2009年l l月至l2月对四川卧龙自然保护区五一棚区域红腹角雉的冬季生境选择做了调查，并与前人对大熊猫生境的选择研究结果进行了对比分析，试图找出五一棚区域红腹角雉和大熊猫能长期共存的原因，以期为当前的物种保护提供一定的科学依据。

l 研究区概况

卧龙自然保护区位于四川省汶川县西南部，邛崃山系的东南坡，岷江上游的映秀西侧(东经l02°52'～l03°24'，北纬 30°45'～ 3l°25')，东西横贯 60 km，南北跨越63 km，总面积2 000 km2，是我国最大的自然保护区之一，主要保护大熊猫等珍稀濒危动植物以及整个森林生态系统。研究地点位于卧龙自然保护区(东经 l02°52'～l03°24'，北纬 30°45'～3l°25')五一棚大熊猫野外生态观测研究区，该区面积36 km2，海拔范围2 300 m～3 624 m。该区域地形复杂，地势陡峭，平均坡度 20°～30°，有些达50°以上。气候属于青藏高原气候区，干湿季明显，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥，最低月均温为～l l.2℃(l 月) ，最高月均温为 l5.3℃(8 月)，年均气温6.28℃，年降雨量达到938 mm，相对湿度保持在85%以上。年降雪量集中于l月 ～3月，为l l6l.25 mm。森林植被类型主要包括针阔混交林和亚高山暗针叶林，以及从20世纪30年代至70年代，许多针叶树砍伐后次生形成的落叶阔叶林，分布的大熊猫主食竹种主要为海拔2 700 m以下的拐棍竹和海拔2 300 m～3 600 m的冷箭竹。与植被相适应的土壤类型分别是山地暗棕壤、山地暗针叶林和山地棕壤。

2 研究方法

2.l 样线设置

在研究区域中设置6条长5 km～l0 km，间距大于200 m的调查样线，样线涵盖不同海拔和各种生境。每天沿样线调查动物的活动痕迹(粪便、皮毛、羽毛、爪印及活体等)。为确保调查到的动物活动痕迹发生在冬季，要求粪便新鲜，具体为粪便颜色新，不干燥，含水较好，润泽，否则不记录;落羽及毛发物要求色泽与活体接近，整洁无污物，否则不记录。

2.2 样方设置

记录动物新鲜活动痕迹点的坡度、坡向、坡位、海拔、水源距离、森林起源、植被型等自然因子(五一棚整体人为干扰情都基本上没有，此点不记录)。以痕迹点为中心，设置以下3个独立样方，即l个半径l m的林下植被样圆，l个半径l0 m的灌木层和竹子的样圆和l个半径20 m的乔木层样圆，采集4个不同层次，即乔木层、灌木竹子层和地表层。各生境变量的测定参考 Javed(Javed，Salim and Kaul，Rahul，2002)的测定方法进行。根据海拔高度，设置一定的对照样方，确保海拔每隔50 m内都有样方分布。

2.3 分析方法

采用Vanderploeg和Scavia选择系数Wi和选择指数Ei作为红腹角雉对生境喜好程度指标 (魏辅文等，l996a;)。计算方法如下:

其中:Wi为选择系数，Ei为选择指数;i为特征等级值，n为等级总数，pi为具有i特征的样方数，ri为具i特征的样方中有红腹角雉活动痕迹的样方数。

Ei介于-l～l之间，若 Ei＞0表示喜爱，Ei=l表示特别喜爱，Ei＜0为不喜爱，Ei=-l为不选择，Ei=0为随机选择。参考此尺度，再把喜爱和不喜爱两个指标细分，具体为:Ei接近于0时(-0.l＜Ei＜0.l)表示几乎随机选择，0.l≤Ei＜0.2 时，表示较喜欢，0.2≤Ei＜0.3 时，表示喜欢，0.3≤Ei＜l时，表示很喜欢。同理，相应的负值，表示相应的不喜欢程度。

3 研究结果

在调查的64个样方中，有24个被红腹角雉利用过(海拔特征中，两个样方因卫星信号差，无法得到位点值)，2个被大熊猫利用过。通过对样方中不同生境特征进行统计，计算出红腹角雉对不同生境特征的选择指数，详见表l(大熊猫样方太少，没有进行统计)。

表l 卧龙红腹角雉冬季对生境的选择

选择指数表明，红腹角雉冬季喜欢在2 400 m～2 800 m的海拔段活动，不喜欢在2 800 m～3 000m的海拔段活动，不选择3000m以上的海拔段;喜欢东坡，较不喜欢南坡，几乎随即选择西坡和北坡;非常喜欢陡坡(＞ 45°)，不喜欢平缓坡(0°～l5°);喜欢中坡位，较喜欢下坡位，不选择上坡位;较喜欢近水源(0～l00 m)，几乎随即选择较近水源(l00～200 m)和远水源(＞200m);喜欢林下植被盖度较好(0.l0 ～0.l5)，但当林下植被盖度更好时(＞0.l5)，喜欢的程度又降低。不喜欢林下植被盖度较差(0 ～0.05和0.05 ～0.l0)的生境;喜欢竹子盖度较好(0.6～0.9)的生境，但当竹子盖度过高时(＞0.9)，红腹角雉不选择。随着竹子盖度的降低，红腹角雉也由较喜欢(0.3～0.6)转变为几乎随即选择(0～0.3);喜欢大树较多的生境(5～l0株·样方-l)，很不喜欢大树少的生境(0～5株·样方-l)，几乎随即选择大树多的生境(l0～l5株·样方-l)。

4 讨论

4.l 红腹角雉冬季栖息地选择的机制

生境决定着生物的生存和繁衍(颜忠诚，陈永林，l998)。伴随着季节更替和气候变迁，多数动物从发情、求偶，经过交配、产卵(仔)，到育雏、越冬，完成一个完整的生活史，在各个阶段动物会表现出不同的生境偏好和生境选择特点，表现出季节性生境选择的特征。鸟类对栖息地类型的选择取决于季节性变化的植被因素和鸟类在不同生活史阶段对栖息地的不同需求(杨维康等，2000)。冬季为红腹角雉的非繁殖季节，其冬季栖息地主要只承载着生存功能，因此红腹角雉在选择冬季生境时，主要围绕食物和安全这两个要素出发。

卧龙五一棚红腹角雉冬季选择3 000 m以下、向阳东坡的生境作为冬季栖息地，原因可能是冬季高海拔段因为气温更低(黄金燕等，2008)，积雪长期不融化，致使红腹角雉觅食困难，因此冬季向海拔低的、未被大雪覆盖的地区迁移;同时东坡向阳温暖，草本植物丰富，因而食物更多，更容易生存下来。

与其它陆生动物比，鸟类的生理生活特性决定其对水源的要求远远不如哺乳类那么重要(刘凌云，郑光美，l997)，但本研究显示红腹角雉冬季更喜欢近水源生境。冬季卧龙五一棚气温低，很多地面冬季都长期处于冰冻状态(黄金燕等，2008)，而流动水源周围则能维持在冰点以上，使水源周围处于非冰冻状态，有一定的林下植物作为其食物来源。选择近水源的生境作为其冬季的栖息地归根结底仍然是与食物相关。

红腹角雉冬季喜欢大树较多(非最多)，竹子盖度较高(非最高)而坡度大于45°的陡坡作为冬季栖息地，应该与其躲避敌害相关。红腹角雉白天在地上活动，夜间在树上栖息(邓其祥等，l984)，大树较多，夜晚可供选择栖息的地方多，安全性更高;但当大树过多，晚上红腹角雉受天敌侵袭而惊飞时，过多大树的枝条可能会阻碍其飞行逃避天敌。相同的原因，茂密的竹灌丛能为动物夜栖提供一道屏障(丛培昊，郑光美，2008);但是草灌过于高大茂密，又会造成动物穿行困难(史海涛，郑光美，l999)，当遇到危险时，逃离现场的速度将受到阻碍。与此类似，红腹角雉偏好选择陡峭的山地作为夜栖地，在夜栖过程中受到惊扰往往会飞上附近较低处的乔木或滑翔至地面，陡峭的坡度能够使鸟类滑翔更远的距离(丛培昊，郑光美，2008)。

4.2 红腹角雉与大熊猫的生境分离

生境分离是同域分布的物种间生态位分离的最为普遍的形式，生境分离使同域分布的多个物种相互共存(Cody，M.L，l978;Schoener，T.W，l974)。在卧龙五一棚区域，红腹角雉和大熊猫在分布上有部分重叠。在生境的选择利用上，影响大熊猫生境选择的因子纷繁复杂的，从查阅的文献来看，所考察因子种类达84种之多。从各因子被文献选用的频率看，乔木郁闭度(森林覆盖度)、坡度、坡向、森林类型、坡位、竹密度、竹高度、竹杆基径、老笋比例、海拔等是选用频率较高的一些因子，这也从一个侧面反映了这些因子对大熊猫的重要性次序。挑选本次调查的竹密度、海拔、坡向、坡位、坡度等作为与红腹角雉相比较的因子。

在竹子盖度上，马边大风顶的研究显示大熊猫喜欢竹密度适中(l0株·m-2～30株·m-2)的生境(魏辅文，l996);冶勒和小相岭的研究显示两地的大熊猫分别喜爱的竹类盖度为50%～l00%和竹子盖度大于50% 的生境(Wei FW等，2000;冉江洪等，2003);四川白河自然保护区的研究则为大熊猫偏好盖度较高的竹林生境，对盖度75% ～l00%的生境的利用率高达l00%(曾涛等，2003)。卧龙红腹角雉喜欢60%～90%竹子盖度的生境，在这一点上，两者显然是有重叠的。

在海拔上，卧龙大熊猫主要在2 800 m～3 l00 m的地带活动，冬季下移至海拔2 500 m～2 800 m。这与冬季五一棚红腹角雉喜欢的2 400 m～2 800 m海拔段也是重叠的。

在对坡向的选择上，大熊猫是喜温湿的动物，因而一般喜欢在东南坡向(在马边大风顶占75.95%，冕宁冶勒占73.5l%)或阳坡及半阴半阳坡(在佛坪大熊猫冬居地中占85.98%)的生境中活动(张泽钧，胡锦矗，2000)。这与红腹角雉冬季喜欢东坡也是有部分重叠的。

在坡位选择上，大熊猫喜欢在山脊、坡的上部活动，不喜欢在坡的下部和谷地活动，对坡的中部几乎随机选择(王建宏等，2006)。本次调查中发现的两处大熊猫新鲜粪便所在地也分别是在山脊部位和上坡位，这与红腹角雉喜欢中坡位，较喜欢下坡位，不喜欢上坡位的生境选择显然有了一定的分离。

在坡度上，大熊猫一般喜欢在坡度平缓的竹林中觅食，特别是二、三级支沟的夷平地坡度为20°～40°左右的地带活动，但在不同山系大熊猫选择的坡度上限并不相同。在马边大风顶大熊猫喜欢在坡度小于 30°的缓坡活动［24］，在卧龙为 25°(Donald G.Reid，Hu JC，l99l)(本次调查中发现的两处大熊猫新鲜粪便所在地坡度分别为l3°和l5°)，在宝兴县为不大于40°(冉江洪等，2004)，冕宁冶勒为40°(唐平，胡锦矗，l998)。而五一棚红腹角雉喜欢坡度大于45°的生境，仅这一点就几乎决定了红腹角雉与大熊猫在微生境上的分离。

综合以上原因，红腹角雉与大熊猫即使同时分布在五一棚相同海拔段和竹子盖度相似的区域，但分别选择不同的坡度和部分选择不同的坡向和坡位;另外两者在食性上的差异显著(胡锦矗，200l)，虽然作者曾在四川宜宾老君山和凉山麻咪泽自然保护区见过红腹角雉秋季啄食竹笋的现象，但目前还没有研究表明红腹角雉以竹笋为主食。对自然因子的要求和本身食性的差别，正是红腹角雉和大熊猫能长期共存于五一棚区域的原因。

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